1. Закон силы - зависимость силы ответной реакции ткани от силы раздражителя. Увеличение силы стимулов в определенном диапазоне сопровождается ростом величины ответной реакции. Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным - пороговым или выше порогового. В изолированной мышце после появления видимых сокращений при достижении пороговой силы стимулов дальнейшее увеличение силы стимулов повышает амплитуду и силу мышечного сокращения. Действие гормона зависит от его концентрации в крови. Эффективность лечения антибиотиками зависит от введенной дозы препарата.
Сердечная мышца подчиняется закону "все или ничего" - на подпороговый стимул не отвечает, после достижения пороговой силы стимула амплитуда всех сокращений одинакова.
2. Закон длительности действия раздражителя. Раздражитель должен действовать достаточно длительно, чтобы вызвать возбуждение. Пороговая сила раздражителя находится в обратной зависимости от его длительности, т.е. слабый раздражитель для того, чтобы вызвать ответную реакцию, должен действовать более продолжительное время. Зависимость между силой и длительностью раздражителя изучена Гоорвегом (1892), Вейсом (1901) и Лапиком (1909). Минимальная сила постоянного тока, вызывающая возбуждение, названа Лапикомреобазой . Наименьшее время, в течение которого должен действовать пороговый стимул, чтобы вызвать ответную реакцию называетсяполезным временем . При очень коротких стимулах возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражителя. Так как величина порога возбудимости колеблется в широком диапазоне, было введено понятиехронаксия - время, в течение которого должен действовать ток удвоенной реобазы (порога), чтобы вызвать возбуждение. Метод (хронаксиметрия) используется клинически при определения возбудимости нервно-мышечного аппарата в неврологической клинике и травматологии. Хронаксия различных тканей отличается: у скелетных мышц она равна 0,08-0,16 мс, у гладких - 0,2-0,5 мс. При повреждениях и заболеваниях хронаксия возрастает. Из закона "сила-время" так же следует, что слишком кратковременные стимулы не вызывают возбуждения. В физиотерапии используют токи ультравысокой частоты (УВЧ), которые имеют короткий период действия каждой волны для получения теплового лечебного эффекта в тканях.
3. Закон градиента раздражения.
Для того, чтобы вызвать возбуждение, сила раздражителя должна нарастать во времени достаточно быстро. При медленном нарастании силы стимулирующего тока, амплитуда ответов уменьшается или ответ вообще не возникает.
Кривая «сила-длительность»
А–порог (реобаза); Б–удвоенная реобаза; а–полезное время действия тока, б – хронаксия.
4. Полярный закон раздражения
Открыт Пфлюгером в 1859 году. При внеклеточном расположении электродов возбуждение возникает только под катодом (отрицательным полюсом) в момент замыкания (включения, начала действия) постоянного электрического тока. В момент размыкания (прекращения действия) возбуждение возникает под анодом. В области приложения к поверхности нейрона анода (положительного полюса источника постоянного тока) положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастет - развивается гиперполяризация, снижение возбудимости, увеличение величины порога. При внеклеточном расположении катода (отрицательного электрода) исходный положительный заряд на внешней мембране уменьшается - наступает деполяризация мембраны и возбуждение нейрона.
(изменения мембранного потенциала при действии на возбудимые ткани постоянного электрического тока).
Пфлюгер (1859)
Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.
При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании по анодом.
Изменение возбудимости под катодом.
При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связана с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловлена перераспределением ионов снаружи (привносятся на электроде) и внутри – катион перемещается к катоду.
Вместе со смещением мембранного потенциала смещается и уровень критической деполяризации – к нулю. При размыкании цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а УКД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается – катодическая депрессия Вериго. Таким образом, ввозникает только при замыкании цепи постоянного тока под катодом.
Изменение возбудимости под анодом.
При замыкании цепи постоянного тока под анодом (допороговый, продолжительный раздражитель) на мембране развивается гиперполяризация за счет перераспределения ионов по обе стороны мембраны (без изменения ионной проницаемости мембраны) и возникающее за ней смещение уровня критической деполяризации в сторону мембранного потенциала. Следовательно, порог уменьшается, возбудимость повышается – анодическая экзальтация.
При размыкании цепи мембранный потенциал быстро восстанавливается к исходному уровню и достигает сниженного уровня критической деполяризации, генерируется потенциал действия. Таким образом, возбуждение возникает только при размыкании цепи постоянного тока под анодом.
Сдвиги мембранного потенциала вблизи полюсов постоянного тока получили название электротонических.
Сдвиги мембранного потенциала не связанные с изменением ионной проницаемости мембраны клетки называют пассивными.
Изменение возбудимости клеток или ткани под действием постоянного электрического тока называется физиологическим электротоном.Соответственно различают катэлектрон и анэлектрон (изменение возбудимости под катодом и анодом).
12) Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации):
Раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени.
При действии медленно нарастающегораздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации
При снижении скорости нарастания силы раздражителядо некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого -окончанию потенциала действия.
При медленном нарастании токана первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее.высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.
При быстром нарастании стимулаповышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости.
Аккомодация возбудимых тканей
Раздражители характеризуются не только силой и длительностью действия, но и скоростью роста во времени силы воздействия на объект, т. е. градиентом.
Уменьшение крутизны нарастания силы раздражителя ведет к повышению порога возбуждения, вследствие чего, ответ биосистемы при некоторой минимальной крутизне вообще исчезает. Это явление названо аккомодацией.
Зависимость между крутизной нарастания силы раздражения и величиной возбуждения определена в законе градиента:реакция живой системы зависит от градиента раздражения: чем выше крутизна нарастания раздражителя во времени, тем больше до известных пределов величина функционального ответа.
Возникновение распространяющегося возбуждения (ПД) возможно при условии, когда действующий на клетку раздражитель имеет некоторую минимальную (пороговую силу), иначе говоря, когда сила раздражителя соответствует порогу раздражения.
Порог – это та наименьшая величина раздражителя, которая действуя на клетку какое-то определенное время, способна вызвать максимальное возбуждение.
Это та наименьшая величина раздражителя, при действии которой потенциал покоя может сместиться до уровня критической деполяризации.
Это та критическая величина деполяризации клеточной мембраны, при которой активируется перенос ионов натрия внутрь клетки.
2. Зависимость пороговой силы стимула от его длительности.
Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Эта зависимость, открытая Гоорвегом, Вейсом, Лапиком получила название кривой “сила – длительность” или “сила – время”.
Кривая “силы – времени” имеет форму, близкую к равносторонней гиперболе и в первом приближении может быть описана эмпирической формулой:
I= a + b , где I – сила тока
T T – длительность его действия
а, b – постоянные, определяемые свойствами ткани.
Из этой кривой следует:
- Ток величиной ниже порога не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.
- Какой бы сильный не был раздражитель, но если он действует очень короткое время, то возбуждение не возникает.
Минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение, названа реобазой – (основание тока)=порогу.
Наименьшее время, в течение которого должен действовать стимул в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение – полезное время. Дальнейшее его увеличение не имеет значения для возникновения возбуждения.
Порог (реобаза) – величины непостоянные, зависят от функционального состояния клеток в покое.
Поэтому Лапик предложил определять более точный показатель – хронаксию.
Хронаксия – наименьшее время, в течение которого ток в две реобазы должен действовать на ткань, чтобы вызывать возбуждение.
Определение хронаксии – хронаксиметрия – получило распространение в клинике для диагностики повреждения нервных стволов и мышц.
3.Зависимость порога от крутизны нарастания раздражителя (аккомодация).
Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках электрического тока прямоугольной формы, когда сила нарастает очень быстро.
При уменьшении крутизны нарастания стимула ускоряются процессы инактивации натриевой проницаемости, приводящие к повышению порога и снижению амплитуды потенциалов действия.
Чем круче должен нарастать ток, чтобы вызвать возбуждение, тем выше скорость аккомодации .
Очень мала скорость аккомодации тех образований, которые склонны к автоматической деятельности (миокард, гладкие мышцы).
- 3. Закон “ все или ничего”.
Установлен Боудичем в 1871 г. на мышце сердца.
При подпороговой силе раздражения мышца сердца не сокращается, а при пороговой силе раздражения – сокращение максимально.
При дальнейшем увеличении силы раздражения амплитуда сокращений не увеличивается.
Со временем была установлена и относительность этого закона. Оказалось, что “все” зависит от функционального состояния ткани (охлаждение, исходное растяжение мышцы и т. д.).
С появлением микроэлектродной техники было установлено еще одно несоответствие: подпороговое раздражение вызывает местное, нераспространяющееся возбуждение, следовательно, нельзя говорить, что допороговое раздражение не дает ничего .
Процесс развития возбуждения подчиняется этому закону с уровня критической деполяризации, когда запускается лавинообразное поступление ионов калия в клетку.
- 4. Изменение возбудимости при возбуждении.
Мерило возбудимости – порог раздражения. При местном, локальном, возбуждении возбудимость увеличивается.
Потенциал действия сопровождается многофазными изменениями возбудимости
- Период повышенной возбудимости соответствует локальному ответу, когда мембранный потенциал достигает УКД, возбудимость повышена.
- Период абсолютной рефрактерности соответствует фазе деполяризации потенциала действия, пику и началу фазы реполяризации, возбудимость снижена вплоть до полного отсутствия во время пика.
- Период относительной рефрактерности соответствует оставшейся части фазы реполяризации, возбудимость постепенно восстанавливается к исходному уровню.
- Супернормальный период соответствует фазе следовой деполяризации потенциала действия (отрицательный следовый потенциал), возбудимость повышена.
- Субнормальный период соответствует фазе следовой гиперполяризации потенциала действия (положительный следовый потенциал), возбудимость снижена.
- Лабильность (функциональная подвижность).
Лабильность – скорость протекания физиологических процессов в возбудимой ткани.
Например, можно говорить о максимальной частоте раздражения, которую возбудимая ткань способна воспроизводить без трансформации ритма.
Мерой лабильности могут служить:
Длительность отдельного потенциала
Величина абсолютной рефрактерной фазы
Скорость восходящей и нисходящей фаз ПД.
Уровень лабильности характеризует скорость возникновения и компенсации возбуждения в любых клетках и уровень их функционального состояния.
Можно измерять лабильность мембран, клеток, органов. Причем, в системе из нескольких элементов (тканей, органов, образований) лабильность определяется по участку с наименьшей лабильностью:
- 7. Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера).
(изменения мембранного потенциала при действии на возбудимые ткани постоянного электрического тока).
Пфлюгер (1859)
- Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.
- При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании по анодом .
Изменение возбудимости под катодом.
При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связана с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловлена перераспределением ионов снаружи (привносятся на электроде) и внутри – катион перемещается к катоду.
Вместе со смещением мембранного потенциала смещается и уровень критической деполяризации – к нулю. При размыкании цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а УКД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается – катодическая депрессия Вериго. Таким образом, ввозникает только при замыкании цепи постоянного тока под катодом.
Изменение возбудимости под анодом.
При замыкании цепи постоянного тока под анодом (допороговый, продолжительный раздражитель) на мембране развивается гиперполяризация за счет перераспределения ионов по обе стороны мембраны (без изменения ионной проницаемости мембраны) и возникающее за ней смещение уровня критической деполяризации в сторону мембранного потенциала. Следовательно, порог уменьшается, возбудимость повышается – анодическая экзальтация.
При размыкании цепи мембранный потенциал быстро восстанавливается к исходному уровню и достигает сниженного уровня критической деполяризации, генерируется потенциал действия. Таким образом, возбуждение возникает только при размыкании цепи постоянного тока под анодом.
Сдвиги мембранного потенциала вблизи полюсов постоянного тока получили название электротонических.
Сдвиги мембранного потенциала не связанные с изменением ионной проницаемости мембраны клетки называют пассивными.
Кроме всеобщих законов раздражения, которые применимы к любым раздражителям, специфические законы характеризуют закономерности действия постоянного электрического тока, прохождение которого через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала покоя и возбудимости у места приложения электродов имеющих разный заряд. Отметим, что речь идет именно о постоянном, а не о переменном токе, действие которого носит совершенно специфический характер
Закон полярного действия постоянного тока.
Закон не имеет однозначной формулировки и характеризует изменение мембранного потенциала и вероятность возникновения возбуждения мембраны у места приложения электродов. Поскольку при этом всегда возникает электрический ток, направленный от области положительного заряда к области отрицательного заряда, то в наиболее общем виде закон звучит так: возникновение возбуждения происходят при действии на клетку выходящего тока. При действии входящего тока происходит противоположные изменения – гиперполяризация и снижение возбудимости, возбуждение не возникает.
При внеклеточном раздражении возбуждение возникает в области катода (–). При внутриклеточном раздражении для возникновения возбуждения необходимо, чтобы внутриклеточный электрод имел положительный знак (рис. 6).
Рис. 6. Изменения, наступающие в нервном волокне при внутриклеточном раздражении (А, Г) и при внеклеточном раздражении в области анода (Б) и катода (В). Стрелкой показано направление электрического тока.
Следует отметить, что механизм инициации возбуждения определяется не столько направлением тока, сколько зарядом электрода. Кроме того, имеет значение, замыкается или размыкается электрическая цепь. Поэтому в более полном варианте закон полярного действия постоянного тока звучит так: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом (-), а при размыкании - под анодом (+) .
Действительно, при замыкании цепи, в области приложения катода (-), положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, заряд мембраны снижается, это активирует механизм переноса Na+ внутрь клетки, при этом мембрана деполяризация. Как только деполяризация достигнет критического уровня (КУД)), ткань возбуждается - генерируется ПД.
В области же приложения анода (+), положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает.
При этом возбудимость ткани сначала снижается из-за увеличения порогового потенциала, а затем начинает повышаться в результате его уменьшения, так как анод уменьшает количество инактивированных потенциалзависимых Na-каналов. КУД смещается в сторону увеличения и при определенной силе гиперполяризующего тока постепенно выходит на уровень исходной величины мембранного потенциала.
При размыкании постоянного тока мембранный потенциал под анодом возвращается к норме, одновременно выходя на КУД; при этом ткань возбуждается - запускается механизм генерации ПД.
Закон физиологического электротона .
Этот закон иногда объединяют с предыдущим, но в отличие от нег он характеризует изменения не мембранного потенциала, а возбудимости ткани, при прохождении через неё постоянного тока. Кроме того, он применим только в случае внеклеточного раздражения.
Изменения возбудимости достаточно сложные и зависят как от заряда приложенного к поверхности электрода, так и от времени действия тока, поэтому в общем виде закон можно сформулировать так: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости (рис 7).
Рис. 7. Изменения возбудимости при действии на ткань постоянного тока под катодом (-) и анодом(+).
При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом (-) и соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны - возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом - анэлектротоном.
При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая катодическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением - анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАДАНИЯ
1. Анализ компонентов биологического потенциала.
Одиночный цикл возбуждения характеризуется электрографическими, функциональными и электрохимическими показателями.
Первый – регистрируется в виде кривой потенциала действия (ПД), отражающей изменение мембранного потенциала в процессе одиночного цикла возбуждения
Второй – связан с изменением возбудимости мембраны и графически отражается кривой изменения возбудимости
Третий – характеризует электрическое состояния плазматической мембраны возбудимой клетки обеспечиваемое её транспортными системами в каждую фазу развития потенциала действия.
Анализ процессов, которые обеспечивают эти состояния, в реальном времени позволяет понять физиологическую сущность и механизм процесса возбуждения, а значит, объяснить и предсказать реакцию клетки на её раздражение. Это может иметь важное значение в изучении механизмов, лежащих в основе деятельности нервной системы, в регуляции как физиологических, так и психических процессов.
ПФЛЮГЕРА ЗАКОНЫ (Pfluger), предложенные П. в 1859 году, законы, устанавливающие зависимость фнкц. изменений в тканях тела от силы и направления действующего на них постоянного электрического тока. Законы эти могут быть сформулированы так: 1) при замыкании тока волна возбуждения всегда возникает только на катоде, 2) во время пропускания через ткань тока возбудимость повышена на катоде и понижена на аноде, 3) при размыкании тока понижение возбудимости на аноде сменяется рождающейся здесь волной возбуждения, 4) при размыкании же тока возбудимость на катоде оказывается пониженной и 5) интенсивность полярных влияний тока зависит от его силы. Катэлектротонусом называют происходящие под катодом изменения в сторону повышения возбудимости, анэлектротону-сом - изменения под анодом в сторону падения возбудимости. Пфлюгер дал для 1-го и 3-го из своих законов также и следующую формулировку: ткань возбуждается или возникновением катэлектротонуса или исчезновением ан-электротонуса. Если к двигательному нерву мышцы приложить электроды постоянного тока, то в зависимости от того, будет ли на пути волны возбуждения участок с пониженной возбудимостью, мы будем наблюдать сокращение мышцы (+) или же последнее не будет иметь места (-) (см. таблицу). Сила тока Нисходящий ток * Восходящий ток ** Замыкание Размыкание Замыкание Размыкание + + + + + + + + * Катод ближе к мыши е. ** Анод бл ише к л 1ышце. После Пфлюгера были внесены добавления в его законы; так, Вериго доказал, чтю при длительном действии тока повышение возбудимости на катоде сменяется падением возбудимости, могущим вызвать непроводимость и смерть нерва. Перна показал, что вторичное понижение возбудимости на катоде может рассматриваться"как парабиоз (см.). Введенский нашел у что на значительном расстоянии от первичных полюсов устанавливаются вторичные с обратг- юа ными знаками (периэлектротонические явления). Существующие теории кат- и анэлектро-тонуса, объясняющие наблюдаемые явления с точки зрения переноса токов (Леб, Лазарев) или изменения концентрации гипотетической фибриловой к-ты (Бете), не дают пока возможности правильно истолковать явления воздействия электрич. тока на ткани и тем подойти к кардинальнейшему вопросу современной физиологии-сущности явлений возбуждения и торможения.Г. Конради.Смотрите также:
- ПЫЛЕСОС , аппарат, служащий для удаления пыли с поверхностей или собирания ее в целях исследования запыленности воздуха путем его аспирации. П. бывают переносные, перевозимые на тележках и стационарные. Различаются системы, работающие...
- ПЫЛЬ . Пыль атмосферная. П.-измельченное состояние какого-нибудь твердого вещества в виде частиц, не связанных или весьма слабо связанных друг с другом механически. Эти частицы б. или м. легко поднимаются в воздух, ...
- ПЬЕЗОЭЛЕКТРИЧЕСТВО (от греч. piezo- давлю), электризация кристаллов под действием давления или растяжения. Явления П., открытые Аюи (Наиу) в 1817 г., наблюдаются в наиболее простой и ясной форме в кристаллах, обладающих...
- ПЬЯВКИ , применяющиеся с мед. целями, принадлежат к типу кольчатых червей (Annelida), классу Hirudinea, отряду Gnathobdellida. Живут в пресных стоячих водах (болота, пруды, канавы). Продолжительность жизни-несколько лет. Для кровоизвлечения пригодны многие...
- ПЯТАЯ БОЛЕЗНЬ , острая инфекционная б-нь по преимуществу детского возраста, которая характеризуется пятнисто-папулезной сыпью и почти полным отсутствием общих явлений; сыпь при своем развитии дает чрезвычайно изменчивую, разнообразную картину, образуя кольца, гирлянды...