Двигательные ощущения.
Это ощущения движения и положения тела в пространстве. Рецепторы двигательного анализатора находятся в мышцах и связках - так называемые кинестезические ощущения - обеспечивают управление движениями на подсознательном уровне (автоматически).
ВСЕ ОЩУЩЕНИЯ ИМЕЮТ ОБЩИЕ ЗАКОНЫ˸
1. Чувствительность - способность организма реагировать на сравнительно слабые воздействия. Ощущения каждого человека имеют определенный диапазон, с двух сторон этот диапазон ограничивается абсолютным порогом ощущения. За пределами нижнего абсолютного порога ощущение ещё не возникает, так как раздражитель чересчур слаб, за пределами верхнего порога ощущений уже нет, так как раздражитель чересчур силен. В результате систематических упражнений, человек может повысить свою чувствительность (сенсибилизацию).
2. Адаптация (приспособление) - изменение порога чувствительности под влиянием действующего раздражителя, например˸ человек остро ощущает любой запах только в первые несколько минут, затем ощущения притупляются, так как человек к ним адаптировался.
3. Контрастность - изменение чувствительности под влиянием предшествующего раздражителя, например одна и та же фигура на белом фоне кажется темнее, а на черном светлее.
Наши ощущения тесно связаны и взаимодействуют друг с другом. На базе этого взаимодействия возникает восприятие, процесс более сложный, чем ощущение, появившийся при развитии психики в животном мире многим позже.
Восприятие - отражение предметов и явлений действительности в совокупности их различных свойств и частей при непосредственном их воздействии на органы чувств.
Другими словами, восприятие есть не что иное, как процесс приема и переработки человеком различной информации, поступающей в мозг через органы чувств.
Восприятие, таким образом, выступает как осмысленный (включающий принятие решения) и означенный (связанный с речью) синтез разнообразных ощущений, получаемых от целостных предметов или сложных, воспринимаемых как целое явлений. Этот синтез выступает в виде образа данного предмета или явления, который складывается в ходе активного их отражения.
В отличие от ощущений, которые отражают только отдельные свойства и качества предметов, восприятие всегда целостно. Результатом восприятия является образ предмета. Поэтому оно всегда предметно. Восприятие объединяет ощущения, идущие от ряда анализаторов. Не все анализаторы принимают одинаковое участие в данном процессе. Как правило, один из них бывает ведущим и определяет вид восприятия.
Именно восприятие наиболее тесно связано с преобразованием информации, поступающей непосредственно из внешней среды. При этом формируются образы, с которыми в дальнейшем оперируют внимание, память, мышление, эмоции. В зависимости от анализаторов различают следующие виды восприятия˸ зрение, осязание, слух, кинестезию, обоняние, вкус. Благодаря связям, образующимся между разными анализаторами, в образе отражаются такие свойства предметов или явлений, для которых нет специальных анализаторов, например величина предмета, вес, форма, регулярность, что свидетельствует о сложной организации этого психического процесса.
Двигательные ощущения. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Двигательные ощущения." 2015, 2017-2018.
Мышечная двигательная активность практически непрерывно сопровождает все проявления жизнедеятельности человека. Это совершенно понятно, когда речь идет о каких-либо физических упражнениях, как бытовых, так и специальных. Но не только в таких условиях. Когда человек спокойно стоит, сидит и даже лежит, его скелетная мускулатура не приходит в состояние полного покоя. Ведь каждое из названных положений представляет определенную позу, которая направлена на противодействие силе земного притяжения. Более того, даже в состоянии глубокого естественного сна не происходит полного расслабления мышечного аппарата человека.
Сопровождается ли мышечная активность какими-либо специфическими ощущениями? Не торопитесь с ответом. Как это принято в физиологии, попытаемся ответить на этот вопрос экспериментально. Попросите вашего соседа закрыть глаза. А затем придайте его руке любое положение. Для наглядности лучше такое, чтобы участвовали все суставы. Затем попросите этого человека, чтобы он, не открывая глаз, теперь уже самостоятельно придал второй руке такое же положение. И вы убедитесь, что это задание будет выполнено быстро, с большой точностью и без каких-либо затруднений. Этот немудреный опыт порождает очень сложный вопрос: «Как правая рука ведает, что делает левая?»
Давайте теперь проанализируем факт, который хорошо знаком каждому из повседневной жизни. Наверное, не раз случалось, находясь в неудобной позе, «отсидеть» или «отлежать» ногу либо руку. Такое состояние всегда сопровождается временным, полным или частичным нарушением чувствительности. Обратите внимание — нарушением чувствительности. Вспомните, сколь неточными при этом становятся движения такой конечности и совершенно не удается продублировать ее положение на противоположной стороне без контроля глаз. А если вы никогда не обращали на такое явление внимания, то при первом удобном случае попытайтесь это проверить. Из рассмотренных в общем-то широко известных фактов логичным будет сделать, по крайней мере, два предположения. Во-первых, наши мышцы, или, точнее, опорно-двигательный аппарат, наделены чувствительностью. И во-вторых, такой вид чувствительности необходим для координации мышечной деятельности.
Эти предположения, к которым мы пришли, анализируя наши повседневные наблюдения, явились предметом весьма многочисленных исследований. К настоящему времени накоплено много и морфологических, и функциональных данных, позволяющих говорить о двигательном анализаторе как о совокупности нервно-рецепторных образований, которые воспринимают состояние опорно-двигательного аппарата и обеспечивают формирование соответствующих ощущений, сопровождающихся двигательными и вегетативными рефлексами. Иными словами говоря, биологическая роль двигательного анализатора заключается в обеспечении координации двигательной активности и снабжении работающих мышц необходимыми веществами.
Нервные окончания в структурах опорно-двигательного аппарата весьма разнообразны по форме и механизмам функционирования. Они располагаются в мышцах, сухожилиях, фасциях, надкостнице, тканях суставов. Здесь можно обнаружить рецепторные образования, встречающиеся и в других частях тела (в частности такие, какие рассматривались при описании тактильной и температурной чувствительности), а также и специализированные чувствительные структуры, присущие только двигательному анализатору. Их часто называют проприоцепторами или проприорецепторами, а обусловленную ими чувствительность как проприоцептивную (проприорецептивную) чувствительность. Такими специфическими рецепторами опорно-двигательного аппарата являются сухожильные органы Гольджи и мышечные веретена. Оба вида чувствительных образований по механизму функционирования относятся к механорецепторам, то есть воспринимающим механическую энергию, однако их конкретная роль в передаче информации неоднозначна.
Сухожильные органы Гольджи (описаны в 1880 году выдающимся итальянским гистологом, лауреатом Нобелевской премии Камилло Гольджи) располагаются в сухожилиях обычно на границе мышечной и сухожильной ткани, в опорных участках капсул суставов, в суставных связках (рисунок 29). Это рецепторное образование расположено «последовательно» (по аналогии с электротехническими схемами) в цепи «мышца-сухожилие». Отсюда следует, что раздражение данного рецептора развивается тогда, когда возникает растяжение в этой цепи. Это, в частности, отмечается при наличии даже небольшого сокращения мышцы, то есть даже в состоянии покоя. И степень возбуждения рецептора будет тем сильнее и тем значительнее, чем интенсивнее сокращение. Кроме того, при приложении какой-то внешней силы, растягивающей эту систему (масса самой мышцы, конечности), возбуждение в рецепторах также возрастает.
В естественных условиях, таким образом, аппарат Гольджи никогда не бывает в покое, но степень его возбуждения отражает интенсивность растяжения структуры, в которой он расположен. Для многих ситуаций такая способность является вполне достаточной, чтобы посылать в центральную нервную систему информацию, отражающую состояние опорно-двигательного аппарата.
Вторым видом специфических рецепторных образований опорно-двигательного аппарата являются так называемые мышечные веретена, описанные еще в середине 19-го столетия. Они представляют собой вытянутые структуры, расширенные в середине за счет капсулы и напоминающие по форме веретена.
В отличие от органа Гольджи, расположенного «последовательно» между мышцей и сухожилием, мышечное веретено в этой цепи расположено «параллельно». Это и определяет специфику условий, при которых возбуждается такой рецептор. Непосредственной причиной возбуждения мышечного веретена и в этом случае является его растяжение. А теперь давайте постараемся представить, при каком состоянии мышцы будет растянуто мышечное веретено (рисунок 31).
Легко понять, что при сокращении мышцы точки прикрепления мышечного веретена сближаются, а при расслаблении — удаляются, то есть мышечное веретено растягивается. Из этого следует, что данные рецепторные структуры возбуждаются во время расслабления мышцы, а степень их возбуждения будет пропорциональна степени расслабления. Мышечное веретено по своим физическим свойствам весьма эластичное образование, вследствие чего даже при реально возможных максимальных сокращениях сохраняется некоторая степень его растяжения и, следовательно, некоторая степень его возбуждения. Легко догадаться, что при искусственном механическом растяжении сухожильно-мышечной структуры в мышечном веретене, так же как и в органе Гольжди, возбуждение будет усиливаться.
Наличие таких двух рецепторных образований позволяет получать тонко дифференцированную информацию о состоянии мышцы, то есть степени ее сокращения, расслабления или растяжения. При расслабленном состоянии мышцы имеется редкая тоническая афферентная импульсация от сухожильных рецепторов Гольджи и усиленная от мышечных веретен. При сокращении отмечается противоположное соотношение. При искусственном растяжении афферентация усиливается от обоих видов рецепторов. Таким образом, любое состояние мышцы находит отражение в характере импульсации от обоих видов рецепторов сухожильно-мышечных структур.
Рассмотрим более детально структуру и свойства мышечного веретена. Каждое мышечное веретено состоит, как правило, из нескольких так называемых интрафузальных мышечных волокон, в которых различают центральную часть и периферическую — мионевральную — трубку. Существует два типа интрафузальных мышечных волокон: ЯС-волокна, у которых ядра сконцентрированы в центральной части в виде ядерной сумки, и ЯЦ-волокна с расположением ядер в виде ядерной цепочки (рисунок 32).
Количество мышечных веретен и содержание в них интрафузальных мышечных волокон в различных мышцах неодинаково. Можно заметить, что чем сложнее и тоньше выполняемая мышцей работа, тем больше в ней рецепторных образований. Полагают, что ЯЦ-волокна связаны с тонко координированной мышечной работой.
Интрафузальные мышечные волокна получают как чувствительную, так и двигательную иннервацию. Окончания чувствительных нервных волокон или оплетают в виде спирали центральную часть (первичные окончания), или располагаются в области миотрубки (вторичные окончания). Именно в этих нервных структурах и возникает афферентная импульсация, передаваемая в центральную нервную систему в зависимости от степени растяжения волокна.
А какова же функция двигательных волокон, подходящих к этим рецепторным структурам? Их роль была раскрыта сравнительно недавно известным современным физиологом, шведским ученым, Нобелевским лауреатом Рагнаром Гранитом. Дело заключается в том, что периферическая, мионевральная часть интрафузального мышечного волокна содержит сократительные элементы, состоящие из поперечнополосатых мышечных волокон (то есть таких же, как и в обычных скелетных мышцах). При их сокращении длина интрафузального мышечного волокна, естественно, уменьшается. Такое состояние мышечного веретена сделает его более чувствительным к расслаблению мышцы; таким образом, при помощи этих двигательных нервных волокон регулируется чувствительность мышечных веретен.
Всем хорошо понятно, сколь велик мышечный аппарат человека. Соответственно этому столь же широко распространены рецепторные структуры. Нередко подходящие к ним чувствительные нервные волокна идут вместе с двигательными в составе нервов, которые иногда не совсем верно обозначают как двигательные. Практически все нервы смешанные, то есть содержат как двигательные, тек и чувствительные волокна.
Чисто сенсорный путь имеет переключение в продолговатом мозге, в зрительном бугре и заканчивается в коре головного мозга. Интересно заметить, что у человека корковое представительство двигательного анализатора (то есть чувствительная система) совпадает с корковыми двигательными структурами — передней центральной извилиной. Однако чувствительные пути идут также в соматосенсорную зону (задняя центральная извилина) и префронтальную кору. Все эти участки имеют непосредственное отношение к регуляции двигательной активности.
Помимо рассмотренного специфического сенсорного пути, проприоцептивная импульсация попадает также в мозжечок, ретикулярную формацию, гипоталамус и некоторые другие структуры. Эти связи являются отражением роли данной импульсации в регуляции двигательной активности и деятельности внутренних органов. Последнее положение не должно вызывать удивления. Ведь всякая двигательная активность требует резкой интенсификации доставки кислорода, питательных веществ, удаления углекислого газа и других продуктов обмена веществ. А для этого необходимо усиление деятельности практически всех систем внутренних органов — кровообращения, дыхания, выделения и других. Такая согласованность станет возможной, если в вегетативные центры (которые регулируют работу внутренних органов) будет поступать информация о состоянии мышц.
Рассмотрим чисто сенсорную характеристику деятельности двигательного анализатора. Абсолютную чувствительность этой афферентной системы измерить достаточно трудно. Принято судить о ней по некоторым косвенным признакам, в частности по точности воспроизведения положения сустава и ощущению изменения его положения. Установлено, в частности, что самым чувствительным в таком смысле является плечевой сустав. Для него порог восприятия смещения при скорости 0,3 градуса в секунду составляет 0,22-0,42 градуса. Наименее чувствительным оказался голеностопный сустав, у него порог составляет 1,15-1,30 градуса. Для многих суставов человек с закрытыми глазами через 10-15 секунд воспроизводит положение с ошибкой около 3 процентов.
Иногда для оценки чувствительности, в частности дифференциальной, двигательного анализатора используют величину едва различимой разницы в силе тяжести. В весьма широком диапазоне исследуемых значений эта величина близка к 3 процентам.
Адаптация в двигательном анализаторе на рецепторном уровне выражена слабо. Благодаря этому афферентная импульсация длительное время не изменяется при неизменной степени растяжения рецепторов. Однако интегральная чувствительность сенсорной системы в целом меняется в зависимости от нагрузки на опорно-двигательный аппарат. Хорошо известна его тренируемость, что выражается в развитии очень тонкой двигательной координации соответствующих групп мышц у ювелиров, музыкантов, хирургов и тому подобного.
С полным основанием можно говорить об исключительной значимости двигательного анализатора в выработке у человека пространственных представлений о внешнем мире. Проприоцепция для человека является основой, можно даже сказать, абсолютным критерием удаленности и размеров предмета. Ведь действительно, чтобы сложилось первоначальное представление о расстоянии до предмета, его габаритах, необходимо это расстояние «отмерить» во время ходьбы или дотянуться до предмета рукой и ощупать его. Неоднократные сочетания такого рода ощущений со зрительными, слуховыми, тактильными ощущениями позволяют выработать способность оценивать расстояния и размеры только на основе работы зрительного, слухового, кожного анализаторов. Механизмы таких ощущений, естественно, имеют свои особенности, которые и рассматривались в соответствующих главах.
Постоянной и плохо восполнимой функцией двигательного анализатора является его участие в рефлекторном формировании мышечного тонуса. Человек всегда (за исключением условий космического полета) находится под воздействием силы земного притяжения. Под ее влиянием голова, туловище, конечности и суставы принимают определенное положение, а мышцы подвергаются некоторой степени растяжения. Все это, естественно, сопровождается раздражением рецепторов мышц, сухожилий, суставных структур. Отсюда следует, что от них в центральную нервную систему постоянно поступает афферентная импульсация той или иной интенсивности, а в ответ на нее рефлекторно поддерживается соответствующая степень тонического сокращения всех скелетных мышц. Такой тонус, с одной стороны, является базисом, на котором развиваются сокращения, а с другой, обеспечивает поддержание той или иной адекватной позы.
Жизнь человека невозможно представить без движений. Двигательный анализатор — одно из звеньев управления двигательной активностью. Очень точно биологическое значение двигательного анализатора оценил Иван Михайлович Сеченов (1891 год): «Мышечное чувство может называться ближайшим регулятором движений и в то же время чувством, которое помогает животному познавать в каждый данный момент положение в пространстве, притом как при покое его, так и при движении. Оно представляет, следовательно, одно из орудий ориентации животного в пространстве и времени».
Ощущения считаются самыми простыми из всех психических явлений; они представляют собой осознаваемый, субъективно представленный в голове человека или неосознаваемый, но действующий на его поведение, продукт переработки центральной нервной системой значимых раздражителей, возникающих во внутренней или внешней среде. Физиологическим аппаратом, при помощи которого возникает ощущение, является анализатор. Для того чтобы человек имел нормальные ощущения, нужно здоровое состояние все трех отделов анализатора: рецептор проводящий; нервный путь; корковая часть.
ТИПЫ ОЩУЩЕНИЙ
1. Внешние ощущения.
Зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, кожные, осязательные - с их помощью человек познает свойства предметов, которые находятся вне его. Рецепторы этих внешних ощущений расположены на поверхности тела человека, в органах чувств.
В свою очередь, останавливаясь более подробно на отдельных видах ощущений этого типа, мы можем охарактеризовать их следующим образом: обоняние - вид чувствительности, порождающий специфические ощущения запаха; вкусовые ощущения имеют четыре основные модальности (сладкое, соленое, кислое и горькое); осязание (кожная чувствительность) – результат сложного комбинирования четырех более простых видов ощущений (давления, боли, тепла и холода).
2. Внутренние ощущения.
Голод, жажда, тошнота, изжога и т. д. Эти ощущения дают информацию от рецепторов тех органов чувств, которые находятся внутри организма человека.
3. Двигательные ощущения.
Это ощущения движения и положения тела в пространстве. Рецепторы двигательного анализатора находятся в мышцах и связках - так называемые кинестезические ощущения - обеспечивают управление движениями на подсознательном уровне (автоматически).
ВСЕ ОЩУЩЕНИЯ ИМЕЮТ ОБЩИЕ ЗАКОНЫ:
1. Чувствительность - способность организма реагировать на сравнительно слабые воздействия. Ощущения каждого человека имеют определенный диапазон, с двух сторон этот диапазон ограничивается абсолютным порогом ощущения. За пределами нижнего абсолютного порога ощущение еще не возникает, так как раздражитель слишком слаб, за пределами верхнего порога ощущений уже нет, так как раздражитель слишком силен. В результате систематических упражнений, человек может повысить свою чувствительность (сенсибилизацию).
2. Адаптация (приспособление) - изменение порога чувствительности под влиянием действующего раздражителя, например: человек остро ощущает любой запах только в первые несколько минут, затем ощущения притупляются, так как человек к ним адаптировался.
3. Контрастность - изменение чувствительности под влиянием предшествующего раздражителя, например одна и та же фигура на белом фоне кажется темнее, а на черном светлее.
Наши ощущения тесно связаны и взаимодействуют друг с другом. На основе этого взаимодействия возникает восприятие, процесс более сложный, чем ощущение, появившийся при развитии психики в животном мире многим позже.
Чувствительность является одной из филогенетически древних функций нервной системы. В процессе эволюции она возникла как средство адекватного контакта организма с окружающей средой, как основа механизма обратной связи. Органы чувств обеспечивают восприятие раздражений, проведение и переработку информации, которая поступает из окружающей среды, всех органов и тканей организма. Переработка сигналов осуществляется с помощью различных нервных образований. Часть информации, которая воспринимается нашими органами чувств, трансформируется в ощущение, осознание реально существующего внешнего мира. Другая часть нервных импульсов, которые большей частью поступают от нормально функционирующих внутренних органов, хотя и воспринимаются головным мозгом, но к определенному времени не осознаются человеком. Все восприятия влияния окружающей и внутренней среды в физиологии принято обозначать термином «рецепция».
Чувствительность - это часть широкого понятия рецепции; к чувствительности относят только ту часть рецепции, которая воспринимается рецепторами и осознается корой.
Все нервные элементы, которые обеспечивают восприятие, проведение и переработку информации, принадлежат к сенсорным системам (от лат. sensus - ощущение) или к системе анализаторов по И.П. Павлову. Они воспринимают и обрабатывают раздражители разной модальности.
Анализатор - это функциональная система, в состав которой входят рецепторы, афферентные пути и соответствующая зона коры большого мозга.
Корковый конец анализатора - это первичные проекционные зоны коры, для которых характерный соматотопический принцип строения. Анализатор обеспечивает восприятие, проведение и переработку однотипных нервных импульсов.
Анализаторы подразделяют на две подгруппы: внешние, или экстероцептивные, и внутренние, или интероцептивные.
Внешние анализаторы осуществляют анализ информации о состоянии и изменениях, которые возникают в окружающей среде. К ним относятся зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой и анализатор поверхностных видов чувствительности. Внутренние анализаторы перерабатывают информацию об изменениях внутренней среды организма, например, состоянии сердечно-сосудистой системы, пищеварительного канала и других органов. К внутренним анализаторам принадлежит двигательный анализатор, благодаря которому головной мозг постоянно воспринимает сигналы о состоянии мышечно-суставного аппарата. Он играет важную роль в механизмах регуляции движений.
Рецепторы - это специализированные периферические чувствительные образования, способные воспринимать любые изменения внутри организма, а также на внешней поверхности тела и передавать эти раздражения в виде нервных импульсов. Иначе говоря, рецепторы способны превращать одну форму энергии в другую, не перекручивая при этом содержания информации. Раздражители окружающей или внутренней среды, трансформируясь в нервный процесс, поступают в мозг в виде нервных импульсов.
По месту расположения, а также в зависимости от функциональных особенностей рецепторы подразделяют на экстеро-, проприо- и интерорецепторы.
Экстерорецепторы разделяют на контакт-рецепторы, которые воспринимают раздражения во время непосредственного контакта с ним (болевые, температурные, тактильные и т. п.), и дистантрецепторы, которые воспринимают раздражения от источников, находящихся на расстоянии (звук, свет).
Проприорецепторы воспринимают раздражение, которое возникает в глубоких тканях (мышцах, надкостнице, сухожилиях, связках, суставных поверхностях) и несут информацию о тонусе мышц, положении тела и его частей в пространстве, объеме произвольных движений. Это и определило название «мышечно-суставное чувство», или «ощущение положения и движения (кинестетическое ощущение)». К проприорецепторам принадлежат также рецепторы лабиринта, которые обеспечивают организм информацией относительно положения и движений головы.
Интерорецепторы воспринимают разнообразные раздражения от внутренних органов и сосудов. Основная их роль состоит в обеспечении поступления в центральную нервную систему информации об изменениях внутреннего состояния организма. Большинство интерорецепторов является полимодальными. Они реагируют на химические (хеморецепторы) и механические раздражения (барорецепторы), изменение температуры (терморецепторы), боль (ноцирецепторы) и имеют отношение к автономной (вегетативной) нервной системе.
Каждый вид рецепторов реагирует только на специфический для него тип раздражения. Благодаря такой специализации рецепторов осуществляется первичный анализ внешних раздражителей на уровне периферических окончаний афферентных нервных волокон.
Наибольшее количество рецепторов локализуется в коже. Различают механорецепторы (реагируют на прикосновение, давление), терморецепторы (воспринимают холод, тепло) и ноцирецепторы (воспринимают боль).
К кожным рецепторам принадлежат свободные нервные окончания чувствительных нервов и инкапсулированные конечные образования. Самые простые по строению свободные нервные окончания дендритов чувствительных нейронов. Они размещены между эпидермальными клетками и воспринимают болевые раздражения. Тактильные тельца Меркеля и Мейсснера реагируют на прикосновение. Давление и вибрацию воспринимают пластинчатые тельца Фатера-Пачини. Колбы Краузе являются Холодовыми рецепторами, а тельца Руффини - тепловыми.
Рецепторы размещены также в более глубоких тканях: мышцах, сухожилиях, суставах. Самым важным из мышечных рецепторов являются нервно-мышечные веретена. Они реагируют на пассивное растяжение мышц и отвечают за осуществление рефлекса растяжение, или миотатического рефлекса. В сухожилиях находятся рецепторы Гольджи, которые также реагируют на растягивание, однако их порог чувствительности высший. Специальные рецепторы в организме, которые воспринимают удовольствие, - бенерецепторы.
Самое сложное строение имеют рецепторы зрительного и слухового анализаторов, которые сконцентрированы в сетчатке глаза и во внутреннем ухе. Сложное морфологическое строение этих рецепторов сказывается на их функции: например, ганглиозные клетки сетчатки реагируют на электромагнитное излучение определенного спектра частоты, слуховые - на механические колебания воздушной среды. Тем не менее эта специфичность является относительной. Ощущение света возникает не только во время попадания в глаз кванта электромагнитного излучения, но и в случае механического раздражения глаза.
Таким образом, на уровне рецептора осуществляется первичная обработка информации, которая состоит в распознавании модальности раздражителя. Эта обработка завершается формированием нервных импульсов, которые с определенной частотой поступают в высшие отделы центральной нервной системы.
Импульсы, которые возникают в рецепторных аппаратах, проводятся к нервным центрам чувствительными волокнами с разной скоростью. Немецкий анатом Гассер (J. Gasseri, XVIII в.) разделял чувствительные волокна в зависимости от структурных и функциональных особенностей на три группы: покрытые толстым слоем миелина, тонким и безмиелиновые. Скорость проведения нервного импульса этими тремя группами волокон неодинаковая. Волокна с толстой миелиновой оболочкой, или волокна группы А, проводят импульс со скоростью 40-60 м за 1 с; волокна с тонкой миелиновой оболочкой, или волокна группы В, - со скоростью 10-15 м за 1 с; безмиелиновые, или С-волокна, - со скоростью 0,5-1,5 м за 1 с.
Волокна группы А с высокой скоростью проведения импульса являются проводниками тактильной и глубокой чувствительности.
Волокна группы В со средней скоростью проведения импульса являются проводниками локализованной болевой и тактильной чувствительности.
Волокна группы С, которые медленно проводят импульсы, являются проводниками болевой чувствительности, преимущественно диффузной, нелокализованной.
Классификация чувствительности. Различают чувствительность общую (простую) и сложную. Общую чувствительность с учетом локализации рецепторов подразделяют на экстероцептивную, или поверхностную (кожа и слизистые оболочки), проприоцептивную, или глубокую (мышцы, связи, суставы), и интероцептивную (внутренние органы).
К экстероцептивной, или поверхностной, чувствительности относят болевую, температурную (тепловую и холодовую) и тактильную. Проприоцептивная чувствительность включает ощущение пассивных и активных движений (мышечно-суставное чувство), вибрационное ощущение, чувство давления и массы, кинестетическое чувство - определение направления движения кожной складки. Общая, или простая, чувствительность связана непосредственно с функцией отдельных рецепторов, анализаторов.
Сложные виды чувствительности обусловлены объединенной деятельностью разных типов рецепторов и корковых отделов анализаторов: чувство локализации укола, с помощью которого определяется место нанесенного раздражения; стереогноз - способность распознавать предметы путем их ощупывания; двухмерно-пространственное ощущение - больной узнает при условии закрытых глаз, какая фигура, цифра или буква написаны на коже; дискриминации - способность воспринимать отдельно два одновременно наносимых раздражения на близком расстоянии. Сложные виды чувствительности не имеют отдельных анализаторов, они осуществляются общими видами чувствительности.
Интероцептивной называют чувствительность, которая возникает в случае раздражения внутренних органов, стенок кровеносных сосудов. Как уже отмечалось, в нормальных условиях импульсы от внутренних органов практически не осознаются. Во время ирритации интерорецепторов возникают боль разной интенсивности, ощущение дискомфорта.
Сенсорные системы в процессе эволюции испытывают усовершенствование, которое предопределяет возникновение специального ощущения: зрение, слух, обоняние, вкус, прикосновение.
В клинике распространение приобрела другая классификация, которая основывается на биогенетических данных. В соответствии с этими представлениям и, различают протопатическую и эпикритическую чувствительность.
Протопатическая чувствительность в филогенетическом отношении более древняя. Она служит для восприятия и проведения сильных ноцицептивных раздражений, которые могут обусловить деструкцию тканей или угрожать жизни организма. Эти раздражения большей частью нелокализованные и вызывают общую генерализованную реакцию. Центром протопатической чувствительности является таламус. Поэтому эта система еще имеет название витального, ноцицептивного, таламического, ничем не смягченного чувства.
Эпикритическая чувствительность - это филогенетически новый ее вид. Она обеспечивает тонкую количественную и качественную дифференциацию раздражений, их локализацию, которая позволяет организму точно ориентироваться в окружающей среде, адекватно реагировать на раздражение. Эпикритическая чувствительность обусловлена ощущениями, которые возникают в коре большого мозга. Именно в ней формируются субъективные ощущения боли. Поэтому эта система чувствительности называется эпикритической, корковой, гностической, она способна смягчать ощущение боли.
Краткий экскурс в развитии понятия об ощущениях
Ощущения — «закон специфической энергии органа чувств», то есть ощущение зависит не от природы раздражителя, а от органа или нерва, в котором происходит процесс раздражения. Глаз — видит, ухо — слышит. Глаз видеть не может, а ухо видеть. 1827 г.
Объективный мир принципиально непознаваем. Результатом процесса ощущения является парциальный, то есть частичный образ мира. Все что мы воспринимаем это процесс специфичности воздействия на органы чувств. «Психические процессы» Веккер Л.М.
Степенная зависимость изменения ощущений при изменении интенсивности раздражителей (закон Стивенса)
Нижние и верхние абсолютные пороги ощущений (абсолютная чувствительность) и пороги различения (относительная чувствительность) характеризуют пределы человеческой чувствительности. Наряду с этим различают оперативные пороги ощущений — величину различия между сигналами, при которой точность и скорость их различения достигают максимума. (Эта величина на порядок больше, чем величина порога различения.)
2. Адаптация . Чувствительность анализатора не стабильна, она изменяется в зависимости от различных условий.
Так, входя в плохо освещенное помещение, мы вначале не различаем предметы, но постепенно чувствительность анализатора повышается; находясь в помещении с какими-либо запахами, мы через некоторое время перестаем замечать эти запахи (понижается чувствительность анализатора); когда мы из плохо освещенного пространства попадаем в ярко освещенное, то чувствительность зрительного анализатора постепенно понижается.
Изменение чувствительности анализатора в результате его приспособления к силе и продолжительности действующего раздражителя называется адаптацией (от лат. adaptatio — приспособление).
Разные анализаторы имеют различные скорость и диапазон адаптации. К одним раздражителям адаптация происходит быстро, к другим — медленнее. Быстрее адаптируются обонятельные и тактильные (от греч. taktilos — прикосновение) анализаторы. Медленнее адаптируются слуховой, вкусовой и зрительный анализаторы.
Полная адаптация к запаху йода наступает через минуту. Через три секунды ощущение давления отражает только 1/5 силы раздражителя. (Поиск очков, сдвинутых на лоб, — один из примеров тактильной адаптации.) Для полной темневой адаптации зрительного анализатора необходимо 45 мин. Однако, зрительная чувствительность имеет самый большой диапазон адаптации — она изменяется в 200 000 раз.
Явление адаптации имеет целесообразное биологическое значение. Оно содействует отражению слабых раздражителей и предохраняет анализаторы от чрезмерного воздействия сильных. Адаптация, как привыкание к постоянным условиям, обеспечивает повышенную ориентацию на все новые воздействия. Чувствительность зависит не только от силы воздействия внешних раздражителей, но и от внутренних состояний.
3. Сенсибилизация . Повышение чувствительности анализаторов под влиянием внутренних (психических) факторов называется сенсибилизацией (от лат. sensibilis — чувствительный). Она может быть вызвана: 1) взаимодействием ощущений (например, слабые вкусовые ощущения повышают зрительную чувствительность. Это объясняется взаимосвязью анализаторов, их системной работой); 2) физиологическими факторами (состоянием организма, введением в организм тех или иных веществ; например, для повышения зрительной чувствительности существенное значение имеет витамин «А»); 3) ожиданием того или иного воздействия, его значимостью, специальной установкой на различение раздражителей; 4) упражнением, опытом (так, дегустаторы, специально упражняя вкусовую и обонятельную чувствительность, различают разнообразные сорта вин, чая и могут даже определить, когда и где изготовлен продукт).
У людей, лишенных какого-либо вида чувствительности, этот недостаток компенсируется (возмещается) за счет повышения чувствительности других органов (например, повышение слуховой и обонятельной чувствительности у слепых). Это так называемая компенсаторная сенсибилизация .
Сильное возбуждение одних анализаторов всегда понижает чувствительность других. Это явление называется десенсибилизацией . Так, повышенный уровень шума в «громких цехах» понижает зрительную чувствительность; происходит десенсибилизация зрительной чувствительности.
Рис. 4. . Внутренние квадраты производят ощущения различной интенсивности серого цвета. В действительности они одинаковы. Чувствительность к свойствам явлений зависит от смежных и последовательных контрастных воздействий.
4. . Одно из проявлений взаимодействия ощущений — их контраст (от лат. contraste — резкая противоположность) — повышение чувствительности к одним свойствам под влиянием других, противоположных, свойств действительности. Так, одна и та же фигура серого цвета на белом фоне кажется темной, а на черном — белой (рис. 4).
5. Синестезия . Ассоциативное (фантомное) иномодальное ощущение, сопутствующее реальному (вид лимона вызывает ощущение кислого), называется синэстезией (от греч. synaisthesis — совместное чувство).
Рис. 5.
Особенности отдельных видов ощущений.
Зрительные ощущения . Ощущаемые человеком цвета делятся на хроматические (от греч. chroma — цвет) и ахроматические — бесцветные (черный, белый и промежуточные оттенки серого цвета).
Для возникновения зрительных ощущений необходимо воздействие электромагнитных волн на зрительный рецептор — сетчатку глаза (скопление фоточувствительных нервных клеток, расположенных на дне глазного яблока). В центральной части сетчатки преобладают нервные клетки — колбочки, обеспечивающие ощущение цвета. На краях сетчатки преобладают палочки, чувствительные к перепадам яркости (рис. 5, 6).
Рис. 6. . К светочувствительным рецепторам - палочкам (реагирующим на перепады яркости) и колбочкам (реагирующим на различную длину электромагнитных волн, т. с. на хроматические (цветовые) воздействия), свет проникает, минуя ганглиозные и биполярные клетки, осуществляющие первичный элементарный анализ нервных импульсов, идущих уже от сетчатки глаза. Для возникновения зрительного возбуждения необходимо, чтобы электромагнитная энергия, попадающая на сетчатку, была поглощена ее зрительным пигментом: палочковым пигментом - родопсином и колбочковым пигментом - иодопсином. Фотохимические превращения в этих пигментах и дают начало зрительному процессу. На всех уровнях зрительной системы этот процесс: проявляется в виде электрических потенциалов, которые регистрируются специальными приборами - , электроретинографом, .
Световые (электромагнитные) лучи разной длины вызывают разные цветовые ощущения. Цвет — психическое явление — ощущения человека, вызываемое различной частотой электромагнитных излучений (рис. 7). Глаз чувствителен к участку электромагнитного спектра от 380 до 780 нм (рис. 8). Длина волны 680 нм дает ощущение красного; 580 — желтого; 520 — зеленого; 430 — синего; 390 — фиолетового цветов.
Электромагнитные излучения.
Рис. 7. Электромагнитный спектр и его видимая часть (НМ - нанометр - одна миллиардная часть метра)
Рис. 8. .
Рис. 9. . Противоположные цвета называются дополнительными - при смешении они образуют белый цвет. Любой цвет может быть получен путем смешения двух пограничных с ним цветов. Например: красный - смешением оранжевой и фиолетовой).
Смешение всех воспринимаемых электромагнитных волн дает ощущение белого цвета.
Существует трехкомпонентная теория цветового зрения, согласно которой все многообразие цветовых ощущений возникает в результате работы лишь трех цветовоспринимаемых рецепторов — красного, зеленого и синего. Колбочки делятся на группы этих трех цветов. В зависимости от степени возбуждения данных цвето- рецепторов возникают различные цветовые ощущения. Если все три рецептора возбуждены в одинаковой мере, то возникает ощущение белого цвета.
Рис. 10. .
К различным участкам электромагнитного спектра наш глаз имеет неодинаковую чувствительность . Наиболее чувствителен он к световым лучам с длиной волны 555 — 565 нм (светло-салатный цветовой тон). Чувствительность зрительного анализатора в условиях сумерек перемещается в сторону более коротких волн — 500 нм (синий цвет). Эти лучи начинают казаться более светлыми (явление Пуркинье). Палочковый аппарат более чувствителен к ультрафиолетовому цвету.
В условиях достаточно яркого освещения в работу включаются колбочки, аппарат палочек выключается. При слабой освещенности в работу включаются только палочки. Поэтому при сумеречном освещении мы не различаем хроматического цвета, цветовую окраску предметов.
Рис. 11. . Информация о событиях в правой половине поля зрения поступает в левую затылочную долю из левой части каждой сетчатки; информация о правой половине поля зрения направляется в левую затылочную долю из правых частей обеих сетчаток. Перераспределение информации от каждого глаза происходит в результате перекрещивания части волокон зрительного нерва в хиазме.
Для зрительных возбуждений характерна некоторая инертность . Это является причиной сохранения следа светового раздражения после прекращения воздействия раздражителя. (Поэтому мы не замечаем перерывов между кадрами фильма, которые оказываются заполненными следами от предшествующего кадра.)
Люди с ослабленным аппаратом колбочек плохо различают хроматические цвета. (Этот недостаток, описанный английским физиком Д. Дальтоном, называется дальтонизмом ). Ослабление работы аппарата палочек затрудняет видение предметов в сумеречном освещении (этот недостаток называется «куриной слепотой».)
Для зрительного анализатора существенное значение имеет перепад яркостей — контраст . Зрительный анализатор способен различать контраст в определенных пределах (оптимум 1:30). Усиление и ослабление контрастов возможно посредством применения различных средств. (Для выявления слабозаметного рельефа усиливается теневой контраст путем бокового освещения, использования светофильтров.)
Цвет каждого объекта характеризуется теми лучами светового спектра, которые объект отражает. (Объект красного цвета, например, поглощает все лучи светового спектра, кроме красного, которые отражаются им.) Цвет прозрачных объектов характеризуется теми лучами, которые они пропускают. Таким образом, цвет любого объекта зависит от того, какие лучи он отражает, поглощает и пропускает .
Рис. 12. : 1 - хиазма; 2 - зрительный бугор; 3 - затылочная доля коры больших полушарий.
В большинстве случаев объекты отражают электромагнитные волны различной длины. Но зрительный анализатор воспринимает их не раздельно, а суммарно. Например, воздействие красного и желтого цветов воспринимается как оранжевый цвет, происходит смешение цветов.
Сигналы от фоторецепторов — светочувствительных образований (130 млн. колбочек и палочек) поступают к 1 млн. более крупных (ганглиозных) нейронов сетчатки. Каждая ганглиозная клетка отсылает свой отросток (аксон) в зрительный нерв. Идущие к мозгу по зрительному нерву импульсы получают первичную обработку в промежуточном мозге. Здесь усиливаются контрастные характеристики сигналов, их временная последовательность. И уже отсюда нервные импульсы поступают в первичную зрительную кору, локализованную в затылочной области полушарий мозга (17 — 19 поля по Бродману) (рис. 11, 12). Здесь выделяются отдельные элементы зрительного образа — точки, углы, линии, направления этих линий. (Установлено бостонскими исследователями, лауреатами Нобелевской премии за 1981 г. Хьюбелом и Визелом.)
Рис. 13. Оптограмма , снятая с сетчатки глаза собаки после ее смерти. Это свидетельствует об экранном принципе функционирования сетчатки глаза.
Зрительный образ формируется во вторичной зрительной коре, где сенсорный материал сопоставляется (ассоциируется) с ранее сформированными зрительными эталонами — происходит опознание образа объекта. (От начала действия стимула до возникновения зрительного образа проходит 0,2 сек.) Однако уже на уровне сетчатки происходит экранное отображение воспринимаемого объекта (рис. 13).
Слуховые ощущения . Существует мнение, что 90% информации об окружающем нас мире мы получаем посредством зрения. Вряд ли это можно подсчитать. Ведь то, что мы видим глазом, должно охватываться нашей понятийной системой, которая формируется интегративно, как синтез всей сенсорной деятельности.
Рис. 14. Отклонения от нормального зрения — близорукость и дальнозоркость . Эти отклонения, как правило, можно компенсировать с помощью очков со специально подобранными линзами.
Работа слухового анализатора не менее сложна и важна, чем работа зрительного анализатора. По этому каналу идет основной поток речевой информации. Человек ощущает звук через 35 — 175 мсек после того, как он достиг ушной раковины. Еще 200 — 500 мсек необходимо для возникновения максимальной чувствительности к данному звуку. Необходимо также время для поворота головы и соответствующей ориентации ушной раковины по отношению к источнику слабого звука.
От козелка ушной раковины в височную кость углубляется овальный слуховой проход (его длина 2,7 см). Уже в овальном проходе звук значительно усиливается (за счет резонансных свойств). Овальный проход замыкается барабанной перепонкой (ее толщина 0,1 мм, а длина — 1 см), которая постоянно вибрирует под влиянием звуковых воздействий. Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего — небольшой камеры объемом в 1 см³ (рис. 15).
Полость среднего уха соединена с внутренним ухом и с носоглоткой. (Поступающий из носоглотки воздух уравновешивает внешнее и внутреннее давление на барабанную перепонку.) В среднем ухе звук многократно усиливается посредством системы косточек (молоточка, наковальни и стремечка). Эти косточки поддерживаются на весу двумя мышцами, которые натягиваются при слишком громких звуках и ослабляют работу косточек, защищая слуховой аппарат от травм. При слабых звуках мышцы усиливают работу косточек. Интенсивность звука в среднем ухе повышается в 30 раз благодаря разнице между площадью барабанной перепонки (90 мм 2), к которой присоединен молоточек, и площадью основания стремечка (3 мм 2).
Рис. 15. . Звуковые колебания внешней среды проходят по ушному каналу к барабанной перепонке, расположенной между наружным и средним ухом. Барабанная перепонка передает вибрации и костный механизм среднего уха, который, действуя по рычажному принципу, усиливает звук примерно к 30 раз. В результате этого незначительные изменении давления у барабанной перепонки передаются поршнеобразным движением в овальное окно внутреннего уха, что вызывает движение жидкости в улитке. Действуя па упругие стенки канала улитки, движение жидкости вызывает колебательное движение слуховой мембраны, точнее, определенной ее части, резонирующей на соответствующие частоты. При этом тысячи волоскообразных нейронов трансформируют колебательное движение в электрические импульсы определенной частоты. Круглое окно и идущая от него Евстахиева труба служат для выравнивания давления с внешней средой; выходя в область носоглотки, Евстахиева труба приоткрывается при глотательных движениях.
Назначение слухового анализатора — прием и анализ сигналов, передаваемых колебаниями упругой среды в диапазоне 16-20 000 Гц (звуковой диапазон).
Рецепторный отдел слуховой системы — внутреннее ухо — так называемая улитка. Она имеет 2,5 оборота и разделена поперечно мембраной на два изолированных канала, заполненных жидкостью (перелимфой). Вдоль мембраны, которая сужается от нижнего завитка улитки к верхнему ее завитку, расположено 30 тыс. чувствительных образований-ресничек — они и являются звуковыми рецепторами, образуя так называемый Кортиев орган. В улитке происходит первичное расчленение звуковых колебаний. Низкие звуки воздействуют на длинные реснички, высокие — на короткие. Колебания соответствующих звуковых ресничек и создают нервные импульсы, поступающие в височную часть головного мозга, где и осуществляется сложная аналитико-синтетическая деятельность. Важнейшие для человека словесные сигналы кодируются в нейронных ансамблях.
Интенсивность слухового ощущения — громкость — зависит от интенсивности звука, то есть от амплитуды колебаний источника звука и от высоты звука. Высота звука определяется частотой колебаний звуковой волны, тембр звука — обертонами (дополнительными колебаниями в каждой основной фазе) (рис. 16).
Высота звука определяется количеством колебаний источника звука в 1 сек (1 колебание в секунду называется герцем). Орган слуха чувствителен к звукам в пределах от 20 до 20 000 Гц, но наибольшая чувствительность лежит в пределах 2000 — 3000 Гц (это высота звука, соответствующая крику испуганной женщины). Человек не ощущает звуки самых низких частот (инфразвуки). Звуковая чувствительность уха начинается с 16 Гц.
Рис. 16. . Интенсивность звука определяется амплитудой колебания его источника. Высота - частотой колебаний. Тембр - дополнительными колебаниями (обертонами) в каждой «разе (средний рисунок).
Однако подпороговые низкочастотные звуки влияют на психическое состояние человека. Так, звуки с частотой в 6 Гц вызывают у человека головокружение, ощущение усталости, угнетенности, а звуки частотой 7 Гц даже могут вызвать остановку сердца. Попадая в естественный резонанс работы внутренних органов, инфразвуки могут нарушить их деятельность. Другие инфразвуки также избирательно воздействуют на психику человека, повышая его внушаемость, обучаемость и т. п.
Чувствительность к звукам высокой частоты ограничивается у человека 20 000 Гц. Звуки, лежащие за верхним порогом звуковой чувствительности (те. свыше 20 000 Гц), называются ультразвуками. (Животным доступны ультразвуковые частоты в 60 и даже 100 000 Гц.) Однако поскольку в нашей речи обнаруживаются звуки до 140 000 Гц, можно предположить, что они воспринимаются нами на подсознательном уровне и несут в себе эмоционально значимую информацию.
Пороги различения звуков по их высоте составляют 1/20 полутона (то есть различается до 20 промежуточных ступеней между звуками, издаваемыми двумя соседними клавишами рояля).
Кроме высокочастотной и низкочастотной чувствительности, существуют нижние и верхние пороги чувствительности к силе звука. С возрастом звуковая чувствительность понижается. Так, для восприятия речи в 30 лет необходима громкость звука в 40 Дб, а для восприятия речи в 70 лет ее громкость должна быть не ниже 65 Дб. Верхний порог слуховой чувствительности (по громкости) — 130 Дб. Шум свыше 90 Дб вреден для человека. Опасны и внезапные громкие звуки, бьющие по вегетативной нервной системе и ведущие к резкому сужению просвета кровеносных сосудов, учащению сердцебиения и повышению в крови уровня адреналина. Оптимальный уровень — 40 — 50 Дб.
Тактильные ощущение
(от греч. taktilos
— прикосновение) — ощущение прикосновения. Тактильные рецепторы (рис. 17) наиболее многочисленны на кончиках пальцев и языка. Если на спине две точки прикосновения воспринимаются раздельно лишь на расстоянии 67 мм, то на кончике пальцев и языка — на расстоянии 1 мм (см. таблицу).
Пространственные пороги тактильной чувствительности.
Рис. 17. .
| Зона высокой чувствительности | Зона низкой чувствительности |
| Кончик языка — 1 мм | Крестец — 40,4 мм |
| Концевые фаланги пальцев рук — 2,2 мм | Ягодица — 40,5 мм |
| Красная часть губ — 4,5 мм | Предплечье и голень — 40,5 мм |
| Ладонная сторона кисти — 6,7 мм | Грудина — 45,5 мм |
| Концевая фаланга большого пальца ноги — 11,2 мм | Шея ниже затылка — 54,1 мм |
| Тыльная сторона вторых фаланг пальцев ноги — 11,2 мм | Поясница — 54,1 мм |
| Тыльная сторона первой фаланги большого пальца ноги — 15,7 мм | Спина и середина шеи — 67,6 мм |
| Плечо и бедро — 67,7 мм |
Порог пространственной тактильной чувствительности — минимальное расстояние между двумя точечными прикосновениями, при котором эти воздействия воспринимаются раздельно. Диапазон тактильной различительной чувствительности — от 1 до 68 мм. Зона высокой чувствительности — от 1 до 20 мм. Зона низкой чувствительности — от 41 до 68 мм.
Тактильные ощущения в сочетании с двигательными образуют осязательную чувствительность , лежащую в основе предметных действий. Тактильные ощущения — разновидность кожных ощущений, к которым относятся также температурные и болевые ощущения.
Кинестезические (двигательные) ощущения.
Рис. 18. (по Пенфилду)
Действия связаны с кинестезическими ощущениями (от греч. kineo — движение и aesthesia — чувствительность) — ощущение положения и перемещения частей собственного тела. Трудовые движения руки имели решающее значение в формировании мозга, человеческой психики.
На основе мышечно-суставных ощущений человек определяет соответствие или несоответствие
своих движений внешним обстоятельствам. Кинестезические ощущения выполняют интегрирующую функцию во всей сенсорной системе человека. Хорошо отдифференцированные произвольные движения — результат аналитико-синтетической деятельности обширной корковой зоны, расположенной в теменной области мозга. Двигательная, моторная зона коры мозга особенно тесно связана с лобными долями мозга, осуществляющими интеллектуально-речевые функции, и со зрительными зонами мозга.
Рис. 19. .
Мышечные веретенообразные рецепторы особенно многочисленны в пальцах рук и ног. При движении различных частей тела, рук, пальцев мозг постоянно получает информацию об их текущем пространственном положении (рис. 18), сравнивает эту информацию с образом конечного результата действия и осуществляет соответствующую коррекцию движения. В результате тренировки образы промежуточных положений различных частей тела обобщаются в единой общей модели конкретного действия — действие стереотипизируется. Все движения регулируются на основе двигательных ощущений, на основе обратной связи.
Двигательная физическая активность организма имеет существенное значение для оптимизации работы мозга: проприоцепторы скелетных мышц посылают в мозг стимулирующие его импульсы, повышают тонус коры головного мозга.
Рис. 20. : 1. Границы допустимых вибраций для отдельных частей тела. 2. Границы допустимых вибраций, действующих на все тело человека. 3. Границы слабо ощущаемых вибраций.
Статические ощущения — ощущения положения тела в пространстве относительно направления силы тяжести, ощущение равновесия. Рецепторы этих ощущений (гравиторецепторы) находятся во внутреннем ухе.
Рецептором вращательных движений тела являются клетки с волосяными окончаниями, находящиеся в полукружных каналах внутреннего уха, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. При ускорении или замедлении вращательного движения жидкость, заполняющая полукружные каналы, оказывает давление (по закону инерции) на чувствительные волоски, в которых вызывается соответствующее возбуждение.
Перемещение в пространство по прямой линии отражается в отолитовом аппарате . Он состоит из чувствительных клеток с волосками, над которыми расположены отолиты (подушечки с кристаллическими включениями). Изменение положения кристаллов сигнализирует мозгу направление прямолинейного движения тела. Полукружные каналы и отолитовый аппарат называются вестибулярным аппаратом . Он связан с височной областью коры и с мозжечком посредством вестибулярной ветви слухового нерва (рис. 19). (Сильное перевозбуждение вестибулярного аппарата вызывает тошноту, т. к. этот аппарат связан и с внутренними органами.)
Вибрационные ощущения возникают в результате отражения колебаний от 15 до 1500 Гц в упругой среде. Эти колебания отражаются всеми частями тела. Вибрации для человека утомительны и даже болезненны. Многие из них недопустимы (рис. 20).
Рис. 21. . Обонятельная луковица - мозговой центр обоняния.
Обонятельные ощущения
возникают в результате раздражения частицами пахучих веществ, находящихся в воздухе, слизистой оболочки носовой полости, где находятся обонятельные клетки.
Вещества, раздражающие обонятельные рецепторы, проникают в полость носоглотки со стороны носа и носоглотки (рис. 21). Это позволяет определить запах вещества как на расстоянии, так и если оно находится во рту.
Рис. 22. . Относительная концентрация вкусовых peцепторов на поверхности языка.
Вкусовые ощущения . Все многообразие вкусовых ощущений состоит из комбинации четырех вкусов: горького, соленого, кислого и сладкого. Вкусовые ощущения вызываются химическими веществами, растворенными в слюне или воде. Рецепторами вкусовых ощущений являются нервные окончания, расположенные на поверхности языка — вкусовые сосочки . Они расположены на поверхности языка неравномерно. Отдельные участки поверхности языка наиболее чувствительны к отдельным вкусовым воздействиям: кончик языка более чувствителен к сладкому, задняя часть — к горькому, а края — к кислому (рис. 22).
Поверхность языка чувствительна к прикосновениям, то есть участвует в формировании тактильных ощущения (консистенция пищи влияет на вкусовые ощущения).
Температурные ощущения возникают от раздражения терморецепторов кожи. Существуют отдельные рецепторы для ощущения тепла и холода. По поверхности тела они расположены в одних местах больше, в других — меньше. Например, к холоду наиболее чувствительна кожа спины и шеи, а к горячему — кончики пальцев и языка. Различные участки кожного покрова сами имеют разную температуру (рис. 23).
Болевые ощущения вызываются механическими, температурными и химическими воздействиями, достигшими сверхпороговой интенсивности. Болевые ощущение в значительной мере связаны с подкорковыми центрами, которые регулируются корой головного мозга. Поэтому они поддаются в некоторой степени торможению через вторую сигнальную систему.
Рис. 23. (по А.Л. Слониму)
Ожидания и опасения, усталость и бессонница повышают чувствительность человека к боли; при глубоком утомлении боль притупляется. Холод усиливает, а тепло ослабляет болевые ощущения. Болевые, температурные, тактильные ощущения и ощущение давления относятся к кожным ощущениям.
Органические ощущения — ощущения, связанные с интерорецепторами, расположенными во внутренних органах. К ним относятся ощущения сытости, голода, удушья, тошноты и др.
Эту классификацию ощущений ввел известный английский физиолог Ч.С. Шеррингтон (1906);
Различаются три вида зрительных ощущений: 1) фотопическое — дневное, 2) скотопическое — ночное и 3) мезопическое — сумеречное. Наибольшая острота фотопическош зрения расположена в центральном поле зрения; оно соответствует центральной, фовеальной области сетчатки. При скотопическом зрении максимальная световая чувствительность обеспечивается парамолекулярными областями сетчатки, для которых характерно наибольшее скопление палочек. Они обеспечивают наибольшую световую чувствительность.