отчет по практике

Отдел Сине-зеленые водоросли. Особенности организации, жизненные формы, пигменты, жизненный цикл

водоросль гербаризация растительность плавунец

В названии отдела (от греч. cyanos- синий) отражена характерная особенность этих водорослей - окраска таллома, связанная с относительно высоким содержанием синего пигмента фикоцианина. Цианофиты обычно имеют специфический сине-зеленый цвет. Однако их окраска может сильно варьировать в зависимости от комбинации пигментов - быть почти зеленой, оливковой, желтовато-зеленой, красной и др. В последние годы для синезеленых водорослей все чаще используют другое название - "цианобактерии". Это название лучше отражает две важнейшие характерные черты этих организмов - прокариотическую природу клеток и тесную связь с эубактериями. С другой стороны, традиционное название указывает на такие черты, как способность к оксигенному фотосинтезу и сходство между структурой синезеленых водорослей и структурой хлоропластов эукариот.

Известно около 2 тысяч видов цианофит, широко распространенных в морских и пресных водах и в наземных местообитаниях.

Клетка сине-зеленых водорослей прокариотная. Она состоит из клеточных покровов (клеточной стенки) и внутреннего содержимого - протопласта, к которому относятся плазмалемма и цитоплазма с различными структурами: фотосинтетический аппарат, ядерный эквивалент, рибосомы, гранулы и др. У синезеленых водорослей отсутствуют органоиды, окруженные мембранами: ядро, хлоропласты и т.д., а также немембранные структуры: микротрубочки, центриоли, микрофиламенты.

Наиболее характерными чертами строения клетки синезеленых водорослей являются:

1)Отсутствие типичных ядер, окруженных ядерными мембранами; ДНК лежит в центре клетки свободно.

2)Локализация фотосинтетических пигментов в тилакоидах при отсутствии хлоропластов; тилакоиды содержат хлорофилл а.

3)Маскировка зеленых хлорофиллов красным - фикоэритрином и синими пигментами - фикоцианином и аллофикоцианином.

4)ДНК расположена в фибриллярно-зернистой нуклеоплазматической области, не окружена мембраной.

Строение клетки синезеленых водорослей

A - Синехоцистис; Б - Прохлорон; В - Псевдоанабена; 1 - клеточная стенка; 2 - плазмалемма; 3 - тилакоид; 4 - фикобилисома; 5 - газовые везикулы; 6 - карбоксисома; 7 - фибриллы ДНК; 8 - цианофициновая гранула; 9 - рибосомы; 10 - полисахаридный чехол; 11 - стопка тилакоидов; 12 - раздутый тилакоид; 13 - поры; 14 - гранулы цианофицинового крахмала; 15 - липидная капля; 16 - поперечная перегородка; 17 - молодая поперечная перегородка; 18 - впячивание плазмалеммы

1)Наличие жестких (негибких) слоистых клеточных оболочек.

2)Образование в большинстве случаев слизистых обверток.

3)Присутствие разнообразных включений: газовых вакуолей (обеспечение плавучести), цианофициновых гранул (фиксация азота), полифосфатных тел (фиксация фосфора).

Общая характеристика. Для одноклеточных синезеленых водорослей характерен коккоидный тип строения тела. У многоклеточных индивидов встречается нитчатая (трихомальная), реже разнонитчатая (гетеротрихальная) форма строения таллома. Очень редко наблюдается определенная тенденция к пластинчатому или объемному расположению клеток. В нитевидных колониях плазматическая взаимосвязь между клетками отсутствует.

Они могут быть прикрепленными или неприкрепленными к субстрату, неподвижными или способными к скользящему движению. Однако жгутики и реснички никогда не образуются. На движение цианофит различным образом влияет освещение. Во-первых, свет определяет направления движения. Движение по направлению к источнику света называется "положительным фототаксисом", в обратном направлении - "отрицательным фототаксисом". Во-вторых, интенсивность света изменяет скорость движения - "фотокинез". В-третьих, резкое увеличение или уменьшение интенсивности света быстро изменяет направление движения - "фотофобия".

Клетки синезеленых водорослей по форме чаще всего шаровидные, бочонковидные или эллипсоидные, реже вытянутые до цилиндрических и веретеновидных, прямые или согнутые. Иногда клетки грушевидной формы. У прикрепленных одноклеточных индивидов, и иногда и у одноклеточных цианоидов, нередко наблюдается гетерополярность клеток. При этом образуются слизистые ножки и диски, которыми они прикрепляются к субстрату. Индивиды очень часто образуют разнообразные соединения - колонии индивидов, иногда занимающие большие пространства, и продуцируют значительное количество слизи, нередко заметно влияющей на форму и общий облик колоний.

Особи Cyanophyta обычно микроскопические, но колониальные индивиды у ряда видов могут измеряться сантиметрами.

Пигменты. Основными пигментами синезеленых водорослей являются хлорофилл а, каротиноиды (каротин, ксантофилл) и фикобилипротеиды (аллофикоцианин, фикоцианин, фикоэритрин). Последние встречаются в виде специальных структур - фикобилисом, которые располагаются на поверхности тилакоидов.

Синезеленые водоросли способны к различным видам фотосинтеза: Оксигенному и аноксигенному. Оксигенный фотосинтез - это процесс фиксации углекислого газа с использованием воды в качестве донора электронов, сопровождающийся выделением кислорода. Протекает в аэробных условиях. Аноксигенный фотосинтез - процесс фиксации углекислого газа с использованием сероводорода или сульфида в качестве донора электронов, сопровождающийся выделением серы. Происходит в анаэробных условиях. В гипергалинных озерах Израиля, где зимой создаются сильно анаэробные условия, использование комбинации оксигенного и аноксигенного фотосинтеза позволяет водоросли рода Осциллатория доминировать в озере круглогодично. В бескислородных условиях в песках приливо-отливной зоны морей происходит фотосинтез с выделением серы или тиосульфата. Многие цианофиты на свету в анаэробных условиях могут фиксировать углекислый газ, используя водород, однако этот процесс идет с низкой скоростью и быстро прекращается.

Жизненный цикл. в жизненном цикле полностью отсутствуют жгутиковые стадии.

Типы питания синезеленых водорослей. У синезеленых водорослей известны несколько типов питания:

1)Облигатный фотоавтотрофный. Могут расти только на свету на неорганическом источнике углерода.

2)Факультативный хемогетеротрофный. Способны к гетеротрофному росту в темноте, используя органические вещества, и к фототрофному росту на свету.

3)Фотогетеротрофный. Используют на свету органические соединения как источник углерода.

4)Миксотрофный. Используют органические соединения в качестве дополнительного источника углерода. Способны и к автотрофной фиксации углекислого газа.

Продуктом фотосинтеза цианобактерий является цианофициновый крахмал. Он откладывается в небольших гранулах, расположенных между тилакоидами. Цианобактерии способны быстро усваивать и накапливать азот в виде цианофициновых гранул, располагающихся обычно около поперечных перегородок клеток. Фосфаты у синезеленых водорослей запасаются в полифосфатных гранулах, а липиды - в виде капель в цитоплазме по периферии клетки.

Размножения. Все живые клетки синезеленых водорослей способны к делению. Деление клеток многоклеточных и колониальных представителей обычно приводит к росту. Деление клеток возможно в одной, двух, трех или многих плоскостях. У многоклеточных форм при продольном делении в одной плоскости возникают нитчатые формы, в двух плоскостях - пластинчатые, в трех - кубические. При делении одноклеточных особей одновременно осуществляется и размножение. Одноклеточные особи цианофит размножаются равным, реже неравным делением. При этом внутренние слои оболочки клетки врастают вовнутрь клетки. В отдельных случаях наблюдается множественное деление содержимого. Митоз и мейоз отсутствуют. Размножение особей вегетативное, реже бесполое. У ряда представителей цианобактерий образуются покоящиеся споры (акинеты). Типичного полового процесса нет.

1)Вегетативное размножение у коккоидных форм осуществляется простым делением клетки надвое по всевозможным направлениям в зависимости от случайных воздействий среды. В результате образуются две равные, но не равноценные, части, дающие начало двум новым организмам. Деление клетки надвое происходит в одной или нескольких плоскостях. В последнем случае чаще всего образуются колонии.

Множественное деление клетки происходит в том случае, когда деление клетки и ее ядерной области несогласованно. В результате усиленного деления "ядра" клетка становится многоядерной, затем происходит изоляция участков протоплазмы вокруг "ядер" и образуется множество изолированных эмбриональных клеток. Основными факторами, приводящими к повторному и множественному делению клетки цианобактерий, является избыточное питание, вызывающее ее гипертрофированный рост, а также изменение физико-химических условий существования. Гипертрофированный рост вызывает задержку созревания клетки, и далее повторное либо множественное деление.

Одним из путей вегетативного размножения цианофит является фрагментация (распад) их слоевищ. Причиной фрагментации могут быть механические факторы, отмирание части клеток или нарушение существующих между ними тесных связей. У гормогониевых синезеленых водорослей фрагментация происходит путем распада нити на гормогонии благодаря отмиранию некоторых клеток трихома - некроидов. Каждый гормогоний состоит из 2-3 или большего числа клеток, которые с помощью выделяемой ими слизи выскальзывают из слизистого влагалища и, совершая колебательные движения, перемещаются в воде или по субстрату. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая на гормогоний, одета толстой оболочкой, ее называют гормоцистой. Она выполняет функции размножения и перенесения неблагоприятных условий. У некоторых видов от слоевища отделяются одноклеточные фрагменты, называемые гонидиями, кокками или планококками. Гонидии сохраняют слизистую оболочку, кокки и планококки лишены выраженных оболочек. Как и гормогонии, они способны к активному движению.

2)Бесполое размножение осуществляется с помощью особых клеток, не имеющих утолщенных оболочек: "экзоспор" и "эндоспор". Экзоспоры образуются путем неравного деления клетки, когда от материнской клетки отпочковывается меньшая по размерам.

При наступлении неблагоприятных условий (высушивание, холод, дефицит питательных веществ) цианобактерии образуют акинеты. Эти крупные толстостенные покоящиеся споры, заполненные запасными продуктами, служат для переживания этих неблагоприятных условий. Акинеты в течение десятков лет могут сохраняться жизнеспособными, например, в осадках озер при отсутствии кислорода.

Значение. Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе» -- глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению.

В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определен: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).

Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.

В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Им приписывают целебные и оздоравливающие свойства, которые, однако, в настоящее время не нашли подтверждения. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения, а также как массовой кормовой или пищевой добавки

Биология дрожжей

Специализация на выполнении неодинаковых функций приводит у разных групп дрожжевых грибов к формированию характерного комплекса морфологических и физиологических свойств. Это дает возможность говорить о различных жизненных формах дрожжей...

Изучение растительных сообществ

Синезеленые - самые древние из водорослей и древнейшие представители мира растений. Общее число видов около 1400 (150 родов). Это одноклеточные или колониальные организмы. Им свойственна разнообразная окраска - сине-зеленая, оливковая...

Интересные концепции современного естествознания

К основным особенностям биологической формы организации материи относят: рост, целостность, обмен веществ, подвижность, раздражимость, размножение, приспособляемость...

Ленточные черви

Давние предки цестод, как и всех других классов плоских червей, принадлежали к свободноживущим организмам. Считают, что ими были животные, близкие к современным турбелляриям. В процессе эволюции цестоды очень резко, пожалуй, более...

Морские зеленые водоросли

Зелёные водоросли (лат. Chlorophyta) -- группа низших растений. В современной систематике эта группа имеет ранг отдела, включающего одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей...

Низшие растения

Отдел Слизевики Отдел Грибы Отдел Лишайники 1.1 Отдел бактерии К этому отделу относятся микроорганизмы, объединяемые вместе с сине-зелеными водорослями в группу прокариотов...

Низшие растения

Красные водоросли представлены почти исключительно морскими бентосными формами. Талломы, за редким исключением, многоклеточные, нитчатой или пластинчатой структуры. Они имеют относительно небольшие размеры, не более 1--2 м...

Описание и характеристика древесной породы можжевельник

Род насчитывает от 50 до 67 видов. В данном списке, основанном на данных сайта GRIN, приведено 66 видов. Виды, произрастающие на территории России и сопредельных стран, отмечены звёздочкой...

Особенности биологии гороховой тли

Весь жизненный цикл, называемый генерацией, протекает у разных видов в течение неодинакового времени. Многие виды имеют короткую продолжительность генерации, дают одну, две или три генерации в один год и называются, соответственно, одно-...

Фотосинтез и необходимые для него условия

Зелёные водоросли (Chlorophyta) - отдел (тип) низших растений, характеризующихся зелёной окраской в связи с преобладанием в их клетках Хлорофилла. Зелёные водоросли содержат те же пигменты, что и высшие растения (хлорофиллы а и в, каротин и ксантофилл)...

Отдел зеленых водорослей в настоящее время относится к протистам и включает в себя одноклеточные колониальные и многоклеточные растения - всего около 13 тыс. видов.

К одноклеточным водорослям относят хламидомонаду, хлореллу. Вольвокс и пандорина образуют колонии. К многоклеточным зеленым водорослям относят ульву, улотрикс, спирогиру. Общим для всех зеленых водорослей является наличие хроматофора, содержащего хлорофилл. Хроматофоры разнообразны по форме. Они могут быть замкнутыми, незамкнутыми (улотрикс), спиральными (спирогира) и т.д. К улотриксовым относят и плеврококк - микроскопическую водоросль, обычно обитающую на деревьях и заборах.

Размножаются зеленые водоросли бесполым и половым путями. Бесполое размножение осуществляется с помощью жгутиковых зооспор, формирующихся внутри материнской клетки, или частей таллома. Половой процесс связан с образованием гамет и последующим их слиянием с образованием зиготы.

Однако не у всех водорослей гаметы подразделяются на мужские и женские - у некоторых водорослей сливаются две одинаковые гаметы. Из зиготы образуются либо новая особь, либо зооспоры. В жизненном цикле водорослей гаплоидная фаза преобладает над диплоидной.

Отдел бурых водорослей включает около 1500 видов морских водорослей. Наиболее распространенной из них является ламинария сахаристая (морская капуста), содержащая запасной полисахарид - ламинарин, тело которой состоит из таллома и ризоидов, а окраска объясняется присутствием в хроматофорах наряду с хлорофиллом каротиноидов.

Размножается ламинария вегетативно - частями таллома, спорами и половым путем.

Взрослое растение представ ляет собой диплоидный спорофит, на котором созревают спорангии. В спорангиях в результате мейоза созревают споры, которые прорастают в заростки - гаметофиты. В антеридиях и архегониях заростков формируются гаметы. После оплодотворения образуется зигота, развивающаяся в новое растение.

Багрянки (красные водоросли) - в основном многоклеточные, нитевидные, кустовидные, пластинчатовидные растения, прикрепляющиеся к субстрату ризоидами Содержат хлорофилл, каротиноиды, бурый, синий и красный пигменты, соотношение которых варьируется в зависимости от глубины обитания водорослей, имеют дисковидные хроматофоры и не имеют светочувствительных глазков. Багрянки служат кормом морским животным. Размножаются они бесполым и половым путями.

Лишайники - низшие растения, организм которых сформировался в результате симбиоза гриба и водоросли: гриб - гетеротрофный компонент лишайника, зеленая или синезеленая водоросль - его автотрофный компонент. Гриб обеспечивает водоросль водой и минеральными солями, защищает ее от высыхания. Водоросль поставляет грибу органические вещества. Размножаются лишайники как бесполым, так и половым путями (вегетативное размножение, осуществляется участками слоевища), встречаются во всех географических зонах, особенно в областях с умеренным и холодным климатом.

Водоросли — это многоклеточные, преимущественно водные, эукариотические фотосинтезирующие организмы, которые не имеют тканей или тело которых не дифференцировано на вегетативные органы (т.е. относящиеся к подцарству низших растений).

❖ Систематические отделы водорослей (различаются по струк туре таллома, набору фотосинтезирующих пигментов и запасных питательных веществ, особенностям размножения и циклов развития, местообитанию и т. п.):
■ Золотистые;
■ Зеленые (примеры: спирогира, улотрикс);
■ Красные (примеры: порфира, филлофора);
■ Бурые (примеры: лессония, фукус);
■ Харовые (примеры: хара, нителла);
■ Диатомовые (пример: ликмофора) и др.
Количество видов водорослей — более 40 тыс.

❖ Среда обитания водорослей: пресные и соленые водоемы, влажная почва, кора деревьев, горячие источники, ледники и т.д.

❖ Экологические группы водорослей: планктонные, бентосные (), наземные, почвенные и др.

Планктонные формы представлены зелеными, золотистыми и желто-зелеными водорослями, имеющими специальные приспособления для облегчения переноса водой: уменьшающие плотность организмов (газовые вакуоли, включения липидов, студенистую консистенцию) и увеличивающие их поверхность (разветвленные выросты, приплюснутую или вытянутую форму тела и др.).

Бентосные формы обитают на дне водоемов или обволакивают находящиеся в воде предметы; к субстрату прикрепляются ризоидами, базальными дисками и присосками. В морях и океанах они представлены преимущественно бурыми и красными водорослями, а в пресных водоемах — всеми отделами водорослей, кроме Бурых. Бентосные водоросли содержат крупные хло-ропласты с высоким содержанием хлорофилла.

Наземные , или воздушные , водоросли (это обычно Зеленые или Желто-зеленые водоросли) образуют налеты и пленки различного цвета на коре деревьев, влажных камнях и скалах, заборах, крышах домов, на поверхности снега и льда и т.п. При недостатке влаги наземные водоросли пропитываются органическими и неорганическими веществами.

Почвенные водоросли (в основном Желто-зеленые, Золотистые и Диатомовые) живут в толще почвенного слоя на глубине до 1-2 м.

Особенности строения водорослей

Тело водорослей не разделено на вегетативные органы и представлено прочным в упругим талломом (слоевищем) . Структура таллома — нитчатая (примеры: улотрикс, спирогира), пластинчатая {пример: ламинария), разветвленная или кустистая (пример: хара). Размеры — от 0,1 мм до нескольких десятков метров (у некоторых бурых и красных водорослей). Таллом разветвленных и кустистых водорослей — рассеченный и имеет линейно-членистое строение; в нем можно различить главную ось, «листья» и ризоиды.

У некоторых водорослей имеются специальные воздушные пузыри , которые удерживают слоевище у поверхности воды, где есть возможность максимального улавливания света для фотосинтеза.

Таллом многих водорослей выделяет слизь, которая заполняет их внутренние полости и частично выводится наружу, помогая лучше удерживать воду в препятствуя обезвоживанию.

Клетки таллома водорослей не дифференцированы и имеют проницаемою клеточную оболочку, внутренний слой которой состоит из целлюлозы, а наружный — из пектиновых веществ и (у многих видов) ряда добавочных компонентов: извести, лигнина, кутина (задерживающего ультрафиолетовые лучи и предохраняющего клетки от излишней потери воды в период отлива) и др. Оболочка выполняет защитную и опорную функции, обеспечивая при этом возможность роста. При дефиците влаги оболочки значительно утолщаются.

Цитоплазма клетки у большинства водорослей образует тонкий слой между большой центральной вакуолью и клеточной стенкой. В цитоплазме имеются органеллы: хроматофоры , эндоплазматический ретикулум, митохондрии, аппарат Гольджи, рибосомы, одно или несколько ядер.

Хроматофоры — это органеллы водорослей, содержащие фотосинтезирующие пигменты, рибосомы, ДНК, липидные гранулы и пиреноиды . В отличие от хлоропластов высших растений хроматофоры более разнообразны по форме (могут быть чашевидными, лентовидными, пластинчатыми, звездчатыми, дисковидными и др.), размерам, числу, строению, местоположению и набору фотосинтезирующих пигментов.

У мелководных (зеленых ) водорослей фотосинтезирующими пигментами являются в основном хлорофиллы а и b, поглощающие красный и желтый свет. У бурых водорослей, обитающих на средних глубинах, куда проникает зеленый и синий свет, фотосинтезирующими пигментами являются хлорофиллы а и с, а также каротин и фукоксантин , имеющие бурый цвет. У красных водорослей, обитающих на глубинах до 270 м, фотосинтезирующими пигментами являются хлорофилл d (характерный только для этой группы растений) и имеющие красноватую окраску фикобилины — фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоцианин, хорошо поглощающие синие и фиолетовые лучи.

Пиреноиды — особые включения, входящие в состав матрикса хроматофор и являющиеся зоной синтеза и накопления запасных питательных веществ.

Запасные вещества водорослей: крахмал, гликоген, масла, полисахариды и др.

Размножение водорослей

Водоросли размножаются бесполым и половым путем.

❖ Органы размножения водорослей (одноклеточные):
■ спорангии (органы бесполого размножения);
■ гаметангии (органы полового размножения).

❖ Способы бесполого размножения водорослей: вегетативное (фрагментами таллома) или одноклеточными зооспорами.

❖ Формы полового процесса у водорослей:
■ изогамия — слияние одинаковых по строению и величине подвижных гамет,
■ гетерогамия — слияние подвижных гамет разных размеров (более крупную считают женской),
■ оогамия — слияние крупной неподвижной яйцеклетки со сперматозоидом,
■ конъюгация — слияние содержимого двух неспециализированных клеток.

Половой процесс завершается образованием диплоидной зиготы, из которой формируется новая особь или образуются подвижные жгутиковые зооспоры , служащие для расселения водоросли.

❖ Особенности размножения водорослей:
■ у некоторых видов водорослей каждая особь способна формировать (в зависимости от времени года или условий среды) и споры, и гаметы;
■ у отдельных видов водорослей функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи — спорофиты (они образуют споры) и гаметофиты (они формируют гаметы);
■ в цикле развития многих видов водорослей (красных, бурых, некоторых зеленых) наблюдается строгое чередование поколений — спорофита и гаметофита ;
■ гаметы водорослей, как правило, обладают таксисами, определяющими направление их движения в зависимости от интенсивности света, температуры и т.п.;
■ безжгутиковые споры совершают амебоидное движение;
■ у морских водорослей выход спор или гамет совпадает с приливом; период покоя в развитии зиготы отсутствует (т.е. зигота начинает развиваться сразу же после оплодотворения, чтобы не быть унесенной в море).

Значение водорослей

❖ Значение водорослей:
■ они за счет фотосинтеза продуцируют органические вещества;
■ насыщают воду кислородом и поглощают из нее двуокись углерода;
■ являются пищей для водных животных;
■ являются родоначальниками растений, заселивших сушу;
■ участвовали в образовании горных известняковых и меловых пород, некоторых видов каменного угля и горючих сланцев;
■ зеленые водоросли очищают водоемы, загрязненные органическими отбросами;
■ используются человеком как органические удобрения и кормовые добавки в рацион животных;
■ используются в биохимической, пищевой и парфюмерной промышленности для получения белков, витаминов, спиртов, органических кислот, ацетона, йода, брома, агар-агара (необходим для изготовления мармелада, пастилы, суфле и т.п.), лаков, красителей, клея;
■ многие виды используются в пищу человеком (ламинария, некоторые зеленые и красные водоросли);
■ некоторые виды применяются при лечении рахита, зоба, желудочно-кишечных и других заболеваний;
■ ил из отмерших водорослей (сапропель) используется в грязелечении;
■ могут вызывать «цветение» воды.

Зеленые водоросли

❖ Спирогира

■ Местообитание: пресные стоячие и медленно текущие водоемы, где она образует тину ярко-зеленого цвета; распространена в Беларуси.

■ Форма тела: тонкая нитевидная; клетки расположены в один ряд.

■ Особенности строения клетки — цилиндрической формы с хорошо выраженной клеточной стенкой; покрыты пектиновой оболочкой и слизистым чехлом. Хроматофор лентовидный, спирально закрученный. Вакуоль занимает большую часть клетки. Ядро расположено в центре и соединяется тяжами с пристенной цитоплазмой; содержит гаплоидный набор хромосом.

■ Размножение: бесполое осуществляется путем разрыва нити на короткие участки; спорообразование отсутствует. Половой процесс — конъюгация. При этом две нити водорослей обычно располагаются параллельно друг другу и срастаются при помощи копуляционных выростов или мостиков. Затем оболочки клеток в местах соприкосновения нитей растворяются, образуя сквозной канал, через который содержимое одной из клеток перемещается в клетку другой нити и сливается с ее протопластом, образуя зиготу с плотной оболочкой. Зигота делится мей-озом; образуются 4 ядра, три из них погибают; из оставшейся клетки после периода покоя развивается взрослая особь.

❖ Улотрикс

■ Местообитание: пресные, реже морские и солоноватые водоемы, почва;

ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ВОДОРОСЛЕЙ.

Изменения, претерпеваемые особями вида между одноименными стадиями, составляют его цикл развития. Жизненные циклы в наиболее полном виде включают следующие фазы развития: вегетативный рост, бесполые спороношения, половой процесс, покоящиеся стадии.

У одного и того же вида водорослей в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Исключение составляют виды, лишенные полового процесса. Изменения, претерпеваемые особями вида между одноименными стадиями (моментами жизни), составляют его цикл развития.

У одних видов органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях; тогда растения, образующие споры, называют спорофитами , а растения, производящие гаметы,- гаметофитами . У других водорослей споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях; одновременно у таких видов могут существовать и особи, дающие только споры, т. е. спорофиты (порфира). Сейчас растения, способные производить и споры (зооспоры) и гаметы, как правило, называют гаметофитами. Однако во избежание путаницы с настоящими гаметофитами, производящими только гаметы, их лучше называть гаметоспорофитами .

Развитие органов размножения того или иного типа у гаметоспорофитов определяется температурой. Например, пластинчатые слоевища одного из видов порфиры (Porphyra tenera) при температуре ниже +15, + 17 °С производят органы полового размножения, а при более высокой температуре- органы бесполого размножения. И у других водорослей гаметы обычно появляются при более низкой температуре, чем споры. При промежуточной температуре развитие тех или иных органов размножения на гаметоспорофитах определяется другими факторами - интенсивностью света, длиной дня, сезонными изменениями химического состава воды или солености (для морских водорослей). Гаметоспорофиты существуют у улотриксовых, ульвовых и кладофоровых из зеленых водорослей, у эктокарповых, хордариевых, сфацеляриевых и пунктариевых из бурых водорослей, бангиевых и некоторых немалиевых из красных.

Спорофиты и гаметофиты (гаметоспорофиты) бывают одинакового строения или разного, и соответственно существуют понятия изоморфной (сходной) и гетероморфной (разной) смены форм развития (чередования поколений). В отношении большинства водорослей неправильно говорить о чередовании поколений спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов), так как они нередко существуют одновременно. Иногда они могут расти в несколько различных экологических условиях. Например, спорофит порфиры имеет вид ветвящихся нитей из одного ряда клеток, которые внедряются в известковый субстрат (раковины моллюсков, известковые скалы) и предпочитают слабое освещение, проникая на большую глубину. Гаметоспорофит порфиры пластинчатый и растет вблизи уреза воды, в том числе в приливно-отливной зоне. Разница в строении спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов) при гетероморфной смене форм развития может быть очень значительной. Гаметоспорофит или гаметофит может быть многоклеточным, высотой в несколько сантиметров, а спорофит - микроскопическим, одноклеточным (акросифония из зеленых). Возможна и обратная картина, когда гаметофит микроскопический и даже одноклеточный, а спорофит достигает в длину 12 м (ламинария японская из бурых). Гаметофиты и спорофиты подавляющего большинства водорослей - самостоятельные растения. У ряда водорослей спорофиты растут на гаметофитах (филлофора Броди из красных) или гаметофиты развиваются внутри слоевищ спорофитов (циклоспоровые из бурых).

Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение набора хромосом в ядре, то в последующем в какой-то момент цикла развития наступает редукционное деление ядра (мейоз), в результате которого дочерние ядра получают одинарный набор хромосом. Спорофиты многих водорослей диплоидные, и мейоз в цикле их развития совпадает с моментом образования спор, из которых развиваются гаплоидные гаметоспорофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорической редукцией (рис. 25,1).

В спорофитах примитивных водорослей (кладофора, эктокарпус и многие другие) наряду с гаплоидными спорами могут образовываться диплоидные споры, которые снова развиваются в спорофиты. Споры, появляющиеся на гаметоспорофитах, служат для воспроизведения материнских растений. Спорофиты и гаметофиты водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции, строго чередуются без самовозобновления (ламинариевые из бурых, многие флоридеи из красных). Ряд водорослей имеют мейоз в зиготе, т. е. зиготическую редукцию (рис. 25, 2). Она характерна для конъюгат из зеленых водорослей. Зиготы части пресноводных зеленых водорослей, таких, как вольвоксовые, улотриксовые и др., представляют собой одноклеточные спорофиты. Они производят до 32 зооспор, что по массе во много раз больше, чем пара родительских гамет. Таким образом, у этих водорослей, по существу, наблюдается спорическая редукция.

Некоторые группы водорослей имеют гаметическую редукцию , которая характерна для царства животных. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные (рис. 25, 3). Такая смена ядерных фаз присуща диатомовым и циклоспоровым водорослям, а также одному из видов кладофоры (Cladophora glomerata). Интересно отметить, что диатомовые преобладают по количеству видов над другими водорослями и встречаются во всех местообитаниях, где только способны расти водоросли. В свою очередь, циклоспоровые относятся к наиболее массовым морским водорослям. Видимо, цикл развития с гаметической редукцией дает этим водорослям какие-то преимущества.

У зеленой водоросли празиолы (Prasiola stipitata) обнаружена соматическая редукция - мейоз совершается в вегетативных клетках верхней части диплоидного гаметофита, при этом появляются участки гаплоидных клеток, в которых вслед за тем образуются гаплоидные гаметы (рис. 25, 4).

В цикле развития водорослей, лишенных полового размножения (сине-зеленые, криптофитовые и эвгленовые) или имеющих его в редких случаях (золотистые, желто-зеленые и динофитовые), наблюдаются только изменения в строении тела. Поэтому применительно к таким водорослям принято говорить о цикломорфозе . Он может охватывать несколько поколений или ограничиваться периодом роста и развития одной особи. В наиболее резкой форме цикломорфоз выражен у гиеллы дернистой (Hyella caespitosa) из сине-зеленых водорослей и у гленодиниума Борге (Glenodinium borgei) из динофитовых.Как циклы развития, так и цикломорфозы у водорослей отличаются большой пластичностью. Их прохождение во многом определяется экологическими условиями. Поэтому они далеко пе всегда сопровождаются строго последовательным проявлением всех стадий. В зависимости от условий произрастания отдельные стадии и формы развития могут выпадать полностью (например, спорофит или гаметоспорофит и гаметофит) или, наоборот, существовать на протяжении нескольких поколений, с тем чтобы на период жизни одного поколения уступить место другой форме развития. Строго упорядоченные циклы развития существуют у водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции (рис. 26). Зачатки водорослей в виде спор, гамет и зигот не совсем стихийно разносятся водой. Они обладают различного рода таксисами, определяющими направление их движения в зависимости от внешних раздражителей: света (фототаксис ), температуры (термотаксис ), химических веществ, содержащихся в воде (хемотаксис ). Способностью двигаться обладают не только зооспоры, но и споры, лишенные жгутиков. У них наблюдается амебоидное движение, при котором сначала образуется выступ, а затем в него перемещается содержимое всей споры. Каждый род таксиса может быть положительным или отрицательным. При положительном таксисе зачатки водорослей двигаются в сторону усиления действующего фактора; при отрицательном таксисе - в обратном направлении. Характер таксиса определяется интенсивностью фактора и физиологическим состоянием двигающихся клеток. Слишком сильное освещение вызывает изменение положительного фототаксиса на отрицательный. Фототаксис зооспор бентосных (донных) водорослей, первоначально положительный, со временем сменяется на отрицательный, что обеспечивает оседание их на дно. Отрицательный фототаксис наблюдается также у зигот донных водорослей. Мужские гаметы обладают хемотаксисом, позволяющим им двигаться в сторону неоплодотворенных женских гамет, выделяющих особые химические вещества. Обнаружено, что споры некоторых бентосных морских водорослей, видимо, путем изменения объема тела и, таким образом, удельного веса концентрируются в слоях воды с определенной температурой и соленостью. В зависимости от направления течения в этих слоях споры выносятся к определенным участкам побережья, где и происходит развитие слоевищ.

Течения служат основным средством переноса зачатков на большие расстояния. Зооспоры сохраняют жизнеспособность в течение нескольких дней. Более длительное перемещение зачатков водорослей происходит плодоносящими слоевищами или их частями, которые сохраняются в живом состоянии до конца периода вегетации.

Наличие жгутиков у зооспор и некоторых гамет обеспечивает их перемещение в пределах лишь нескольких метров или десятков метров. Скорость движении зооспор и гамет можно сравнить со скоростью одноклеточных организмов со жгутиками - она не превышает 250 мкм/сек, или 0,9 м/ч. Такая небольшая скорость имеет значение для выбора наиболее подходящих слоев воды и места для непосредственного прикрепления на дне. На закрепление спор бентосных водорослей оказывает влияние присутствие других организмов и особей или спор данного вида и их число на единицу площадию Для прорастания спор и зигот водорослей требуется комплекс условий, включающий определенные значения температуры, освещенности, содержания биогенных и биологически активных веществ. В противном случае они не прорастают. При этом зиготы некоторых водорослей, например фукусовых, не принадлежащие к гипнозиготам, сохраняют жизнеспособность в течение трех-четырех месяцев. Воспроизведению и сохранению некоторых водорослей в неблагоприятных условиях способствует образование цист. Они известны у золотистых, желто-зеленых, диатомовых и динофитовых водорослей. В каждой клетке формируется одна циста. Содержимое клетки округляется, и вокруг него вырабатывается твердая оболочка, содержащая кремнезем. При прорастании цист образуется одна особь, реже несколько.

Мейоз: В зависимости от места мейоза в жизненном цикле различают следующие его виды:Типы мейоза :1. гаметический – гаплоидные гаметы формируются на диплоидном талломе (Fucus и некоторые другие бурые водоросли, диатомовые); характерна для животных. Вся вегетативная фаза диплоидна2.спорический – гаплоидные споры бесполого размножения формируются на диплоидном талломе (бурая водоросль Laminaria);3. зиготический – при прорастании зиготы (зеленые водоросли: вольвоксовые, хлорококковые);4. соматический – гаплоидные вегетативные клетки формируются на диплоидном талломе; впоследствии из них образуются гаметы (зеленая водоросль Prasiola).

Типы жизненных циклов водорослей: 1. Бесполый . Половой процесс отсутствует. Размножение осуществляется гаплоидными спорами Таллом гаплоидный, диплоидной стадии нет (зеленые водоросли: хлорококковые, эвгленовые, криптофитовые и др.) 2. Гаплоидный . На гаплоидном талломе формируются споры и гаметы. После слияния гамет образуются покоящиеся зиготы. Вегетативное тело гаплоидно, диплоидна лишь зигота. Мейоз зиготический. (многие зеленые водоросли).3. Диплоидный . На диплоидном вегетативном талломе после мейоза формируются гаметы (т.е. это гаметический мейоз). Зигота прорастает в новый диплоидный таллом без периода покоя. Гаплоидны только гаметы (диатомовые водоросли, некоторые бурые водоросли). Диплоидный жизненный цикл представителей рода Fucus српава. 4. Гаплоидно-диплоидный . Чередование гаплоидных и диплоидных талломов. На гаплоидном талломе формируются споры и гаметы. Первые прорастают в такой же таллом, вторые, сливаясь дают начало диплоидному таллому. На нем формируются диплоидные споры. Они прорастают в такой же таллом. Кроме того формируются гаплоидные споры после мейоза (спорическая редукция), прорастающие в гаплоидный таллом.Гаплоидный таллом, формирующий гаметы, называют гаметофитом, диплоидный таллом, образующий споры – спорофит.В зависимости от от морфологии гаметофита и спорофита может быть несколько типов гаплоидно-диплоидного цикла: 4.1. Изомофный . Гаметофит и спорофит морфологически неразличимы. Наиболее распространен.

4.2.. Гетероморфный . Гаметофит и спорофит морфологически различаются, один из них может быть микроскопическим, другой макроскопическим, либо они оба микроскопические.(бурые водоросли Laminaria, Cutleria; красная водоросль Porphyra). Смена генераций водорослей позволяет гибко реагировать на изменения условий среды. Гаплоидные особи быстрее размножаются, поэтому для них благоприятны условия, способствующие r-отбору. Диплоидные организмы более устойчивы к неблагоприятным условиям среды, способствующим отбору к-стратегов. Водоросли благодаря образованию спор и гамет могут наряду с чередованием гаплоидных и диплоидных генераций длительное время существовать только в одной какой-либо фазе. Переход от одной фазы цикла к другой у многих водорослей обусловлен адаптациями к изменившимся условиям среды. Гаплоидно- диплоидный цикл с гетероморфной сменой генераций (Laminaria saccharina) слева.

Особенности размножения водорослей

Водорослям присуще как половое, так и бесполое размножение, которое может проходить вегетативным путём (отрыв участков слоевища) или с помощью спорообразования. Водоросли образуют два типа спор: подвижные, имеющие жгутики (зооспоры) и неподвижные, безжгутиковые (апланоспоры ).

Половое размножение осуществляется в четырёх основных формах.

1. хологамия – сливаются неспециализированные клетки-организмы. Она присуща низкоорганизованным одноклеточным водорослям

2. изогамия – гаметы одинаковые (нет разделения полов)

3. гетерогамия – гаметы морфологически одинаковы, но различаются физиологически или генетически (есть разделение полов)

4. оогамия – гаметы различаются по строению и подвижности: яйцеклетка крупная и неподвижная, а сперматозоиды мелкие и снабжены жгутиком.

Кроме этих четырёх способов полового размножения водорослям присущ половой процесс (но не размножение) в виде конъюгации . При этом происходит слияние двух неспециализированных клеток слоевища. Сначала слоевища водорослей сближаются, затем между клетками двух особей образуется цитоплазматический мостик, по которому содержимое одной клетки перетекает в другую. После слияния ядер образуется диплоидная зигота.

3. Отдел Зеленые водоросли. Особенности строения и размножения.

Отдел Зелёные водоросли – достаточно многочисленная группа водорослей (13.000), обитающих в пресных и солёных водоёмах, редко на почве. В эту группу входят одноклеточные, многоклеточные и колониальные организмы. Для многоклеточных зелёных водорослей наиболее распространённой формой слоевища является нитчатая и пластинчатая.

Зелёные водоросли – это относительно низкоорганизованная и неспециализированная группа водорослей. На основании этого многие учёные считают, что именно зелёные водоросли дали начало высшим наземным растениям.

Особенности строения клетки зелёных водорослей

· клеточная стенка состоит из углеводов, строение которых как у высших растений.

· хроматофоры (1 крупный или несколько мелких) разнообразны по строению (звездчатые, сетчатые, пластинчатые, спиральные), но редко в виде двояковыпуклой линзы

· всегда есть пиреноиды, вокруг которых откладывается крахмал

· в фотосинтезе участвуют хлорофиллы А и В, в качестве дополнительных пигментов выступают каротиноиды (каротины , ксантофиллы )

· в качестве запасного вещества выступает крахмал

Особенности размножения зелёных водорослей

У зелёных водорослей отмечается как бесполое, так и половое размножение, причём половое размножение может отличаться у разных видов. Для большинства видов зелёных водорослей основной фазой в онтогенезе является гаметофит, диплоидной стадией в жизненном цикле является только зигота (примитивная черта организации).

Жизненный цикл зелёных водорослей разберём на примере хламидомонады и спирогиры.

Это одноклеточная подвижная двужгутиковая водоросль с чашевидным хроматофором. Сам организм гаплоидный, в благоприятных условиях он размножается с помощью зооспор. Клетка останавливается, теряет жгутики и несколько раз делится митозом. В результате под оболочкой материнской клетки образуется 4 или 8 гаплоидных двужгутиковых спор. Затем оболочка материнской клетки разрывается, зооспоры выходят в воду и прорастают во взрослое растение.

При наступлении неблагоприятных условий происходит половой процесс в форме хологамии. Две хламидомонады сближаются, теряют жгутики и сливаются с образованием зиготы. Зигота покрывается очень плотной оболочкой и опускается на дно. Зигота будет находиться в стадии покоя до наступления благоприятных условий. Потом она поделится мейозом с образование 4-х гаплоидных клеток, каждая из которых даст начало новому организму. Половой процесс происходит и в случае перенаселения водоёма.

С п и р о г и р а – одна из самых распространённых зелёных нитчатых водорослей в пресноводных бассейнах. Длинные нити слоевищ образуют тину ярко-зелёного цвета, свободно плавающую в воде.

Нити спирогиры состоят из одного ряда одинаковых, вытянутых, цилиндрических клеток, имеющих длину от нескольких миллиметров до 8-10см. Каждая клетка покрыта двухслойной оболочкой, окруженной слизистым чехлом. Хроматофоры (1-3) имеют вид спирально закрученной ленты. Крупное ядро как бы подвешено в центре клетки на тяжах цитоплазмы.

В течение лета спирогира может размножаться неподвижными спорами, или вегетативно – случайным разрывом нити. Из каждого отрезка нити образуются новые нити.

Для спирогиры характерен половой процесс в виде конъюгации. Специальных половых клеток не возникает. Две внешне сходные нити спирогиры сближаются, располагаясь параллельно. В участке соприкосновения обра­зуются выросты, через которые содержимое одной клет­ки переливается в другую. Ядра сливаются, зигота по­крывается плотной оболочкой и опускается на дно водоёма. Через некоторое время зигота прорастает. При этом её диплоидное ядро делится мейотически, образуя 4 гаплоидных ядра. Ядра неодинаковы по размеру: одно – крупное и три мелкие, они вскоре погибают. Из крупного ядра вместе с содержимым зиготы образует проросток новой особи, который дает начало новой нити. Таким образом, жизненный цикл спирогиры проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота.

Другими представителями зелёных водорослей являются улотрикс (нитчатая форма) и ульва (пластинчатая форма). Таким образом, отдел зелёные водоросли – это неспециализированная группа водорослей, у которой цитологические и биологические черты весьма сходны с высшими растениями.

4. Отдел Зеленые водоросли. Экология и значение.

Большинство зелёных водорослей пресноводные организмы, обитающие в стоячих или проточных водоёмах с раной степенью чистоты воды. Например, одноклеточные планктонные водоросли хламидомонада и хлорелла обитают в водоёмах, загрязнённых органическими и неорганическими веществами. При их массовом размножение наблюдается цветение воды (вода зелёного цвета и непрозрачна). С другой стороны, нитчатая водоросль спирогира обитает исключительно в чистых проточных водоёмах.

Зелёные водоросли, населяющие морские водоёмы практически не имеют конкурентов в лице высших растений. Обитают на глубине от Х см до 200м.

Морские водоросли могут быть планктонными (одноклеточные водоросли, находящиеся во взвешенном состоянии в толще воды) и бентосными (прикреплены ко дну с помощью ризоидов – ульва).

Водоросли могут обитать и на суше, но только на сильно увлажненной почве. Часто наземные водоросли являются эпифитами , населяют стволы деревьев, здания, скалы (где есть много влаги).

Почвенные водоросли имеют микроскопические размеры, они широко встречаются в почвах большинства климатических зон. Играют большую роль в почвообразовании.

Водоросли снега и льда также микроскопически малы: глазом заметны только их большие скопления. Наибольшую известность с давних времён получило явление «красного снега», обусловленное одним из видов хламидомонады снежной. Красная окраска обусловлена каратиноидами, и является защитой от солнечных лучей (прежде всего УФ).

Значение водорослей

1. мощные продуценты биомассы. В экосистеме Мирового океана составляют основу трофических цепей

2. вносят огромный вклад в обогащение биосферы О 2 , поддерживают баланс О 2 /СО 2

3. служат пищей простейшим, мелким ракообразным, насекомым и позвоночным.

4. могут утилизировать большое количество минеральных и органических веществ, поступающих в водоёмы. В этот период наблюдается цветение воды – массовое размножение зелёных одноклеточных водорослей в ответ на загрязнение водоёма (изменение продуктивности водных экосистем при увеличении элементов питания, называется эвтрофикацией ).

5. широко используются в разных направлениях биотехнологии, т.к. дают большой прирост биомассы.

5. Отдел Бурые водоросли (1500)

Обитатели морей и океанов. Среди них встречаются виды с наиболее крупным талломом, который имеет вид неразветвлённой пластины длиной 10м, хотя иногда встречаются нитчатые формы.

Так как бурые водоросли – крупные организмы, для обеспечения их плавучести на талломе развивается система воздушной пузырей (вздутия у фукуса).

Таллом бурых водорослей полярен: нижний полюс представлен ризоидами , верхний (гораздо больший по размерам) выполняет функции фотосинтеза и размножения.

Наиболее важные для человека виды – ламинария сахаристая и фукус пузырчатый.

Особенности клеточного строения

· в клетках бурых водорослей находятся особые полисахариды – альгиновые кислоты. Альгиновые кислоты и их производные – ортоальгинаты обладают уникальной способностью образовывать гели. Поэтому клеточные стенки способны к ослизлению, что имеет защитное приспособления для обитающих в воде организмов (предохраняет от выщелачивания). Человек использует альгиновые кислоты для получения паст, кремов и современного шовного материала.

· состав пигментов у бурых водорослей уникален. Основными фотосинтетическими пигментами являются хлорофилл А, дополнительными – хлорофилл С, и каротиноиды. Среди них необходимо выделить фукоксантин, который обеспечивает бурую и жёлтую окраску водорослей.

· пластиды небольшие, линзовидные

· запасные вещества у бурых водорослей – это полисахарид ламинарин , спирт маннит и липиды. Причём накапливаются они не в пластидах, а в цитоплазме.

Размно­жается ламинария вегетативным способом (кусками слоевища), спорообразованием и половым способом.

На слоевище ламина­рии в бугорках (спорангиях) формируются двужгутиковые зооспоры. Выплыв из спорангия, споры оседают на дно и прорастают в дву­домные заростки (нить размером 1-2см). На одних заростках развиваются мужские половые органы – антеридии , в которых образуются сперматозоиды. На других заростках развиваются женские половые органы – оогонии, в них образуются яйцеклетки. После оплодотворе­ния формируется зигота, которая прорастает в новое растение с диплоидным набором хромосом.

Итак, заростки являются половым поколением (гаметофитом) , а собственно растение ламинарии является бесполым поколением (спорофитом) . Следовательно, у бурых водорослей выражена смена половой и бесполой фаз развития.

В жизненном цикле преобладает спорофит. Гаметофиты сильно редуцированы и живут недолго. У фукуса гаметофиты вообще отсутствуют, а половые органы – антеридии и архегонии – находятся в особых углубления таллома – скафидиях.

Значение бурых водорослей

В морских экосистемах образуют значительную биомассу и выделяют много О 2 .

Слоевище ламинарии широко используются в пищу, а в медицине для получения иода (для профилактики заболеваний щитовидки), для лечения атеросклероза, как слабое слабительное. Альгинаты и их производные являются уникальным склеивающим материалом.