Лист - это вегетативный орган растений, является частью побега. Функции листа - фотосинтез, испарение воды (транспирация) и газообмен. Кроме этих основных функций, в результате идиоадаптаций к различным условиям существования листья, видоизменяясь, могут служить следующим целям.
- Накопления питательных веществ (лук, капуста), воды (алоэ);
- защиты от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);
- вегетативного размножения (бегония, фиалка);
- улавливания и переваривания насекомых (росянка, венерина мухоловка);
- движения и укрепления слабого стебля (усики гороха, вики);
- удаления продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустарников).
Общая характеристика листа растения
Листья у большинства растений зеленые, чаще всего - плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10-15м (у пальм).
Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:
- Листовую пластинку;
- черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
- прилистники.
У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими . Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция - защитная.
Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем - главный черешок.
Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.
Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных - параллельное или дуговое.
Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых - одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые - имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.
При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные - более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).
В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.
Низовые, или первые, листья побега - это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .
Типы расположения листов
Существует три основных типа листорасположения:
- Очередное или спиральное;
- супротивное;
- мутовчатое.
При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном - два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение - три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).
Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.
Клеточное строение листа
Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.
Устьица — органы дыхания растения
В кожице находятся устьица - щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.
Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду - закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.
Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100-300 на 1мм 2 поверхности, но может быть и значительно больше.
Мякоть листа (мезофил)
Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима - основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.
Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.
Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.
Схема строения листа растения
Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.
Фотосинтез
В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.
Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.
Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).
Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.
Испарение воды листьями (транспирация)
Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации - испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную - через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.
Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом . Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.
На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.
Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы - нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.
Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно - фотосинтеза.
Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.
Транспирация — механизм испарения воды листьями растения
При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация - выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.
Система выделения — опадание листьев (листопад)
Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад - массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.
Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета - начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след - листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.
Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже - травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).
Все растения состоят из вегетативных и генеративных органов. Последние отвечают за размножение. У покрытосеменных растений это цветок. Он является Вегетативные органы растения - это корневая система и побеги. Корневая система состоит из главного корня, боковых и дополнительных. Иногда главный корень может быть невыраженным. Такая система называется мочковатой. Побеги состоят из стеблей, листьев и почек. Стебли обеспечивают транспорт веществ, а также поддерживают положение растения. Почки отвечают за образование новых побегов, а также цветков. Лист - самый важный орган растения, так как он отвечает за фотосинтез.
Как он устроен
Состоят из нескольких видов тканей. Давайте рассмотрим их подробнее.
С точки зрения гистологии
Сверху находится - эпидермис. Это слой толщиной в одну-две клетки с плотными оболочками, расположенными очень близко друг к другу. Эта ткань защищает лист от механических повреждений, а также препятствует чрезмерному испарению воды из органа. Кроме того, эпидермис участвует в газообмене. Для этого в ткани присутствуют устьица.
Сверху эпидермиса находится также дополнительный защитный слой, который состоит из воска, выделяемого клетками покровной ткани.
Под слоем эпидермиса находится столбчатая, или ассимиляционная паренхима. Это листа. В ней происходит процесс фотосинтеза. Клетки паренхимы расположены вертикально. В них содержится большое количество хлоропластов.
Под ассимиляционной тканью находится проводящая система листа, а также губчатая паренхима. - это ксилема и флоэма. Первая состоит из сосудов - мертвых клеток, соединенных вертикально друг с другом, не имеющих горизонтальных перегородок. По ксилеме вода с растворенными в ней веществами поступает в лист из корня. Флоэма же состоит из - удлинненных живых клеток. По этой проводящей ткани растворы транспортируются, наоборот, от листа к корню.
Губчатая ткань отвечает за газообмен и испарение воды.
Под перечисленными слоями находится нижний эпидермис. Он так же, как и верхний, выполняет защитную функцию. В нем тоже есть устьица.
Строение листьев
От стебля отходит черешок, на котором и крепится листовая пластинка - основная часть листа. От черешка к краям листа отходят жилки. Кроме того, в его соединениях со стеблем находятся прилистники. Сложные листья, примеры которых будут рассмотрены ниже, устроены таким образом, что на одном черешке находится несколько листовых пластин.
Какими бывают листья
В зависимости от строения можно выделить простые и сложные листья. Простые состоят из одной пластины. Сложный лист - тот, который состоит из нескольких пластин. Он может быть разнообразным по строению.
Виды сложных листьев
Существует несколько их типов. Факторами для разделения их на виды может служить количество пластин, форма краев пластин, а также форма листа. Она бывает пяти типов.
Форма листа - какой она бывает
Существуют такие ее типы:
- стреловидная;
- овальная;
- кольцевидная;
- линейная;
- сердцевидная;
- веерообразная (лист полукруглый);
- заостренная;
- игольчатая;
- клинообразная (треугольный лист, крепится к стеблю на вершине);
- копьевидная (острый с колючками);
- лопатовидная;
- лопастная (лист разделен на несколько лопастей);
- ланцетная (длинный, широкий посередине лист);
- обратноланцетовидная (верхняя часть листа шире, чем нижняя);
- обратносердцевидная (лист в форме сердца, крепится к стеблю острым концом);
- ромбовидная;
- серповидная.
Сложный лист может иметь пластины любой из перечисленных форм.
Форма краев пластин
Это еще один фактор, который позволяет охарактеризовать сложный лист.
В зависимости от формы краев пластин листья бывают пяти видов:
- зубчатые;
- городчатые;
- пильчатые;
- выемчатые;
- цельнокрайные.
Другие типы сложных листьев
В зависимости от количества пластин и их расположения, выделяют следующие виды сложных листьев:
- пальчатые;
- перистые;
- двуперистые;
- трехлистные;
- перстонадрезные.
У пальчатых сложных листьев все пластины расходятся по радиусу от черешка, напоминая своим видом пальцы руки.
Перистые листья обладают листовыми пластинами, расположенными вдоль черешка. Они делятся на два типа: парноперистые и непарноперистые. У первых нет верхушечной пластины, их количество кратно двум. У непарноперистых верхушечная пластина присутствует.
У двуперистых листьев пластины располагаются вдоль вторичных черешков. Те же, в свою очередь, крепятся к главному.
Трехлистные обладают тремя пластинками.
Перстонадрезные листья подобны перистым.
Листья сложные - их жилкование
Существует три его типа:
- идут ровно от основания листа к его краям по всей пластинке.
- Дуговое. Жилки идут не ровно, а в форме дуги.
- Сетчатое. Делится на три подвида: радиальное, пальчатое и перистонервное. При радиальном жилковании лист имеет три основных жилки, от которых отходят остальные. Пальчатое характеризуется наличием более трех основных жилок, которые разделяются недалеко от основания черешка. При перистонервном лист имеет одну основную жилку, от которой отходят остальные.
Наиболее часто сложный лист обладает сетчатым жилкованием.
Расположение листьев на стебле
И простые, и сложные листья могут располагаться по-разному. Существует четыре типа расположения:
- Мутовчатое. Листья крепятся по три штуки к узкому стеблю - мутовке. Они могут быть перекрестными, при этом каждая мутовка относительно предыдущей повернута на 90 градусов. Растениями с таким расположением листьев являются элодея, вороний глаз.
- Розеточное. Все листья находятся на одной и той же высоте и расположены по кругу. Такими розетками обладает агава, хлорофитум.
- Последовательное (очередное). Листья крепятся по одному на каждый узел. Таким образом они располагаются у березы, пеларгонии, яблони, розы.
- Супротивное. При таком типе расположения на каждом узле находится по два листа. Каждый узел обычно повернут относительно предыдущего на 90 градусов. Также листья могут располагаться двумя рядами без поворота узлов. Примерами растений с таким расположением листьев являются мята, жасмин, сирень, фуксия, яснотка.
Первые два типа листорасположения характерны для растений с простыми листьями. А вот вторые два вида могут относиться и к сложным листьям.
Примеры растений
Теперь давайте рассмотрим различные виды сложных листьев с примерами. Их выделяют достаточное количество. Растения со сложными листьями могут быть различных жизненных форм. Это могут быть и кусты, и деревья.
Очень распространенные растения со сложными листьями - ясени. Это деревья семейства маслиновых, класса двудольных, отдела покрытосеменных. Они обладают непарноперистыми сложными листьями, обладающими семью-пятнадцатью пластинами. Форма края - зубчатая. Жилкование - сетчатое. Листья ясеня используются в медицине в качестве мочегонного средства.
Ярким примером куста со сложными листьями можно назвать малину. Эти растения обладают непарноперистыми листьями с тремя-семью пластинами на длинных черешках. Тип жилкования - перистонервное. Форма края листа - городчатая. Листья малины также используются в народной медицине. В них содержатся вещества, обладающие противовоспалительным эффектом.
Еще одно дерево со сложными листьями - рябина. Листья у нее парноперистые. Количество пластин - около одиннадцати. Жилкование - перистонервное.
Следующий пример - клевер. Он обладает сложными тройчатыми листьями. Жилкование у клевера сетчатое. Форма края листа - цельнокрайные. Кроме клевера, тройчатыми листьями также обладает бобовник.
Сложными листьями также обладает такое растения, как альбиция. Она имеет двуперистые листья.
Еще один яркий пример растения со сложными листьями - акация. Этот куст обладает сетчатым жилкованием. Форма края - цельнокрайная. Тип листа - двуперистые. Количество пластин - от одиннадцати штук.
Еще одно растение со сложными листьями - земляника. Тип листа - трехлистные. Жилкование - сетчатое. Эти листья также применяются в народной медицине. Обычно при атеросклерозе и других сосудистых заболеваниях.
Заключение
В качестве вывода приведем обобщающую таблицу о сложных листьях.
| Тип сложного листа | Описание | Примеры растений |
| Пальчатые листья | Пластины расходятся от черешка веером, напоминая пальцы человека | Каштан конский |
| Непарноперистые | Количество пластин нечетное, присутствует верхушечная. Все пластины располагаются вдоль основного черешка | Ясень, роза, рябина, акация |
| Парноперистые | Количество листовых пластин нечетное, верхушечная отсутствует. Все они располагаются вдоль основного черешка. | Горох, душистый горошек |
| Двуперистые | Пластинки крепятся на вторичные черешки, растущие из основного черешка. | Альбиция |
| Тройчатые (трехлистные) | Имеют три пластинки, которые отходят от основного черешка | Клевер, бобовник |
| Перстонадрезные | Пластинки устроены по типу перистых, но не разделены полностью | Рябина |
Вот мы и рассмотрели строение сложного листа, его которые ими обладают.
Лист
Функции листа: фотосинтез, газообмен, испарение, запас питательных веществ, вегетативное размножение.
На черешке каждого простого листа только одна листовая пластинка. А сложные листья имеют несколько расположенных на одном черешке листовых пластинок, которые именуют листочками.
У сложных листьев на одном черешке расположено несколько листовых пластинок - листочков. У простых листьев листовая пластинка во время листопада отпадает вместе с черешком, а у сложных - отдельные листочки, составляющие лист, могут опадать раньше, чем черешок.
Листорасположение.
Очерёдное (последовательное) - листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел (берёза, яблоня, роза, традесканция, циссус, пеларгония).
Супротивное - листья располагаются по два на каждом узле; либо двумя рядами (сирень, яснотка, мята, жасмин, фуксия).
Мутоовчатое - листья располагаются по три и более на каждом узле стебля - мутовке. Как и супротивные листья, мутовки могут быть перекрёстными (элодея, вороний глаз, олеандра).
Розеточное - листья, расположенные в розетке - все листья находятся на одной высоте и расположены по кругу (камнеломка, хлорофитум, агава).
Формы листовых пластинок.
округлая - ольха, осина; эллиптический - смолёвка, купена; продолговатый - ирга; ланцетный - персик, икотник; узкояйцевидный - тополь; обратноузкояйцевидный - ива ушастая; яйцевидный - вишня, ирга, айва; обратнояйцевидный - лещина, календула.
Лист,его функция и особенности морфологического строения. Продолжительность жизни и размеры листьев. Гетерофилия разнолистность и листовая мозаика. Возможные метаморфозы листа с примерами.
Лист - боковой орган растений, обладающий плоскостной симетрией, основной ф-ией которого является фотосинтез.
Функции листа: фотосинтез, газообмен, испарение, запас питательных веществ, вегетативное размножение.
У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.
Абаксиальная сторона - сторона бокового органа побега растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия - спинная сторона, дорзальная сторона. Противоположная ей сторона называется адаксиальной. Другие названия - брюшная сторона, вентральная сторона.
У растений с листьями, опадающими на зиму, каждый лист живет не больше, обычно же меньше одного вегетационного периода, т. е. несколько месяцев. У вечнозеленых растений каждый отдельный лист тоже недолговечен; он живет у большинства 1,5-5 лет, лишь у немногих - до 15 лет.
Поразительной долговечностью отличаются листья африканской вельвиччии (тумбоа); это оригинальное растение несет на невысоком (до 1 м) толстом стволе лишь одну пару листьев; лентовидные листья достигают 2 и даже 3-4 м длины, живут свыше 100 лет, постепенно отмирая на своей вершине и нарастая у основания.
Листовая мозаика - явление, при котором листья расположены в пространстве на побегах одной особи таким образом, что их пластинки не затеняют друг друга, она позволяет растению более рационально использовать падающий на него солнечный свет.
Разнообразие форм листьев на одном и том же растении называется разнолистностью или гетерофилией. Листья различной формы располагаются в разных частях побега или на одной и той же части. пример - водяной лютик.
Метаморфозы. колючки - кактус. луковица - лилия. ловчие листья - венерина мухоловка. листовые колючки - боярышник. усики - горох. мешковые листья - лиана рафлоза. филлодии - морозник. ловчие листья - росянка. суккулентные листья - аллоэ.
Форма листовой пластинки бывает удивительно разнообразной и причудливой, при этом она является важным систематическим признаком и определяется соотношением длины и ширины пластинки. Листовые пластинки бывают округлыми (осина), овальными (орешник), продолговатыми, ланцетными (ива), линейными (рожь), игольчатыми, яйцевидными (подорожник), обратнояйцевидными (вяз) и др. (рис. 37).
При морфологическом описании листа обращают внимание на форму верхушки и основания листовой пластинки. Верхушка листа бывает тупой, острой, заостренной и др. (рис. 38). Основание может быть округлым, клиновидным, сердцевидным, стреловидным, копьевидным и др. (см. рис. 38).
Различаются листья также по характеру края пластинки. Редко края бывают ровными, такие листья называют цельнокрайними. Если край листа имеет вырезки, заходящие не глубже 1 /4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а его край - изрезанным. По форме вырезок различают зубчатые, волнистые, городчатые, пильчатые, выемчатые края листовых пластинок (см. рис. 38).
Листья, у которых край изрезан глубже, чем на 1 / 4 полупластинки, называют расчлененными. В зависимости от глубины разрезов выделяют лопастные, раздельные и рассеченные листья (рис. 39).
Простые и сложные листья . Простой лист имеет одну листовую пластинку и при листопаде отпадает целиком. Лист, состоящий из нескольких листовых пластинок, каждая из которых имеет собственный черешок, называют сложным. Как правило, у такого листа листовые пластинки опадают независимо друг от друга. Ось, на которой сидят пластинки сложного листа, называют рахисом (от греч. rhachis - спинной хребет). Форма сложного листа очень разнообразна. В зависимости от расположения листовых пластинок на рахисе различают тройчатосложные, пальчатосложные и перистосложные листья (см. рис. 39). Перистосложные листья, имеющие нечетную верхнюю пластинку, называют непарноперистыми, а с четным числом листовых пластинок - парноперистыми.
Иногда на одном растении можно встретить листья разной формы (рис. 40). Это явление называют гетерофилией (разнолистностью). Например, у инжира листья, расположенные выше на дереве, более рассечены, что позволяет солнечному свету проникать в нижнюю часть кроны.
Размеры и продолжительность жизни листьев. Размеры листьев чаще находятся в пределах 3-10 см, однако существуют растения с гораздо более крупными или мелкими листьями. Наиболее крупные листья встречаются у некоторых тропических растений, например у пальмы рафии они достигают в длину 20 м. Огромных размеров достигают листья произрастающей в бассейне Амазонки кувшинки виктории регии (рис. 41). При диаметре около 2 м они способны удерживать на плаву вес до 40 кг. Очень большие листья у бананов, кукурузы, борщевика. С другой стороны, многие травянистые растения имеют очень мелкие листья, иногда даже трудно различимые невооруженным глазом. Встречаются мелкие листья и у многолетних растений, так, всего несколько миллиметров размер листьев вечнозеленого кустарничка - вереска.
Продолжительность жизни одного листа варьирует от нескольких месяцев (для листопадных растений) до нескольких лет (вечнозеленые). Существуют среди листьев и рекордсмены-долгожители. Вельвичия удивительная, своеобразное дерево-карлик, имеет всего два кожистых ремневидных листа, которые растут в течение всей жизни растения, постепенно отмирая на своей вершине и нарастая у основания (рис. 42). Следует отметить, что вельвичии живут в течение нескольких столетий, а возраст некоторых экземпляров достигает 2000 лет и более.
Листорасположение Листья располагаются на стебле в определенном порядке. Эта закономерность, названная листорасположением, была впервые описана еще в первой половине XIX в. Различают три основных типа листорасположения: очередное, супротивное и мутовчатое (рис. 43).
Очередное (спиральное) расположение встречается наиболее часто. При этом листья отходят от каждого узла поодиночке, образуя вокруг стебля спираль (яблоня).
Супротивное расположение характеризуется наличием в каждом узле двух листьев, один напротив другого (сирень, гвоздика).
При мутовчатом расположении на одном узле размещается сразу несколько самостоятельных листьев (лилия, вороний глаз)
Обычно листья располагаются на растении так, чтобы минимально затенять друг друга, образуя так называемую листовую мозаику. Это достигается разными размерами листовых пластинок и черешков (клен).
Видоизменения листьев. В ходе эволюции у многих растений наряду с настоящими листьями возникали их разнообразные видоизменения (рис. 44).
Колючки. Наиболее распространенное видоизменение листьев - колючки. У барбариса острые 3-7-раздельные колючки - это бывшие листья, в которых не развивается мезофилл, а у белой акации колючки образовались из прилистников. Листовое происхождение имеют и колючки кактусов. Колючки играют защитную роль, предохраняя растения от поедания животными, и снижают испарение, уменьшая площадь поверхности листьев.
Усики. Превращение листа в усики характерно для растений семейства бобовых. У многих видов гороха, вики, чины усики образуются из центральной жилки верхнего листочка (простые усики) или нескольких листочков (ветвистые усики). У чины прилистниковой в усик превращен весь лист, а функции листа выполняют крупные прилистники. Усики могут также образовываться из прилистников или из черешка листа.
Чешуйки. У многих растений листья видоизменяются в чешуйки. Толстые сочные чешуи луковицы запасают питательные вещества. Чешуйки, покрывающие почки, выполняют защитную функцию, а листья-чешуйки саксаула способствуют снижению транспирации.
Листья насекомоядных (хищных) растений. Известно около 450 видов преимущественно тропических растений, чьи листья превратились в особые ловчие аппараты. При нехватке в почве азота и минеральных веществ насекомые являются хорошим дополнительным питанием этим удивительным растениям.
Филлодии. У растений засушливых областей, например австралийских акаций, в процессе развития листовые пластинки редуцируются, а черешки листа превращаются в филлодии - уплощенные пластинки. Филлодии являются основным органом фотосинтеза таких растений.
Части цветка. Говоря о метаморфозах листа, не следует забывать, что основные части цветка - органа размножения растения - это тоже видоизмененные листья. Но об этом мы поговорим позже.
Листья
Определять деревья и кустарники по листьям легче, чем по другим органам. Цветки и плоды многих древесных пород невзрачные, расположены высоко. Время цветения их часто совпадает со школьными каникулами, что затрудняет показ и сбор натурального материала. Листья деревьев обычно крупные с наглядными морфологическими признаками. Форма листьев более или менее характерна для каждого вида растений.
Занятия можно проводить частично на уроках при изучении внешнего строения и формы листьев, во время внеклассной работы, перед экскурсиями в лес, парки, скверы и после их проведения, а также на экскурсиях, в летних пионерских лагерях.
Цель занятия
Пронаблюдать, описать и сравнить морфологические признаки листьев у различных деревьев и кустарников.
Привить школьникам некоторые умения и навыки в пользовании определителями (знакомство с признаками, терминами). Развить наблюдательность.
Оборудование
Для каждого школьника : наборы сухих листьев под номерами в папках; план описания; списки растений; задания; простые карандаши с резинкой; пинцеты, лупы.
Для всего класса : инструктивные наглядные пособия - чертежи форм простых и сложных листьев, основания, верхушки, края, жилкования, расчленения листовой пластинки; гербарии и коллекции листьев и побегов.
Лиственные породы
Осенью без повреждения растений легко можно собрать опавшие листья, просушить их в прессах, под утюгом. Это будет хороший материал, который можно использовать в течение всего учебного года, особенно зимой при прохождении темы "Лист". Раздавать ученикам листья лучше не нашитыми, чтобы видеть нижнюю сторону листа. Наборы листьев хорошо поместить в папки с карманами.
С основными понятиями по морфологии листьев необходимо познакомиться на предыдущем занятии. При описании листьев следует проанализировать возможно больше морфологических признаков для развития наблюдательности, учитывая при этом, что часто листья по форме и другим признакам даже на одном годичном побеге, но в разных его местах могут значительно отличаться друг от друга. Изменчивость формы листьев осины показана на рис. 2.
План описания деревьев и кустарников по листьям
1 - лист простой или сложный; 2 - лист черешковый или сидячий; 3 - форма листовой пластинки : а) простых листьев - округлая, овальная, продолговатая, ланцетная, линейная, яйцевидная, обратнояйцевидная; б) сложных листьев - перисто-сложная (парно и непарно), пальчатосложная; 4 - форма основания листовой пластинки : клиновидная, округлая, сердцевидная; 5 - форма верхушки листа : тупая, острая; 6 - жилкование : перистое, пальчатое; 7 - расчленение листовой пластинки : целая, лопастная, раздельная, рассеченная; 8 - форма края листовой пластинки : цельнокрайняя, зубчатая, пильчатая, городчатая, выемчатая; 9 - цвет, блеск, опушенность и другие признаки (табл. VI, VII).
Для описания листьев необходимо завести специальные тетради, в которые записывать только ответы на вопросы плана, проставляя их номера. При этом необходимо давать рисунки листьев с натуры. Ответы можно располагать в виде таблицы; тогда одни и те же признаки у разных растений попадают в одну и ту же колонку и их легко можно сравнивать между собой. Задания для самостоятельной работы лучше давать в письменной форме.
Приведем примеры описания листьев в порядке вопросов плана (см. таблицы III, IV, V).
Липа мелколистная . 1 - простой; 2 - черешковый; 3 - яйцевидная; 4 - сердцевидная; 5 - заостренная с косой верхушкой; 6 - пальчатое; 7 - целая; 8 - городчато-зубчатая, в нижней половине цельнокрайняя; 9 - сверху темно-зеленый, голый, снизу мягковолосистый.
Дуб летний, обыкновенный, или черешчатый . 1 - простой; 2 - черешок 3 - 7 мм ; 3 - продолговато-обратнояйцевидная; 4 - суженная в черешок; 5 - тупая или выемчатая; 6 - перистое; 7 - лопастная, 4 - 7 тупых лопастей; 8 - цельнокрайняя; 9 - сверху темно-зеленый, блестящий, снизу сизо-зеленый, голый с обеих сторон.
Береза бородавчатая, или повислая . 1 - простой; 2 - черешок вдвое короче листовой пластинки, 15 - 30 мм ; 3 - треугольно-яйцевидная или ромбоидальная, длина листовой пластинки 30 - 70 мм , ширина 25 - 50 мм ; 4 - прямосрезанная или под углом 120°, иногда слегка сердцевидная; 5 - острая; 6 - перистое; 7 - целая; 8 - внизу цельно-крайняя, вверху дваждыпильчатая; 9 - с обеих сторон голый.
Рябина обыкновенная . 1 - сложный, непарноперистый, листочков 11 - 21; 2 - черешок 80 - 170 мм , голый или волосистый; 3 - продолговатая; 4 - у основания неравнобокая; 5 - острая; 6 - перистое; 7 - целая; 8 - в нижней части цельная, выше - пильчатая; 9 - вверху темно-зеленый, голый, снизу серый.
Акация желтая, или карагана . 1 - сложный, парноперистый, 4 - 8 пар листочков; 2 - черешковый, общий черешок 50 - 80 мм , есть прилистники кожистые, колючие; 3 - овальная; 4 - клиновидная; 5 - острая с щетинкой; 6 - перистое; 7 - целая; 8 - цельнокрайняя; 9 - голый, в молодости волосистый.
Задания на сравнения
1. Сравним листья калины обыкновенной и боярышника сибирского. В чем сходство и отличие? (табл. VIII).
Сходство : листья простые, черешковые. Листовые пластинки яйцевидной формы (у боярышника бывает обратнояйцевидной); с перистым жилкованием, лопастные. Отличие : основание листовой пластинки у боярышника клиновидное, у калины - округлое. Лопастей у боярышника больше, у калины чаще три. У боярышника лист с обеих сторон покрыт короткими волосками, у калины сверху голый, морщистый, снизу пушистый. У боярышника прилистники более крупные, у калины - нитевидные.
2. Сравним сложные листья ясеня обыкновенного, клена ясенелистного, или американского, и бузины красной (см. табл. VIII).
Сходство : листья сложные, непарноперистые, с перистым жилкованием. Отличие : у ясеня лист самый большой, 7-15 листочков; длина листа бывает до 40 см , общий черешок до 15 - 25 см . Боковые листочки почти сидячие. У клена ясенелистного 3 - 5, реже 7 листочков. Общий черешок 10 - 22 см и боковые листочки имеют черешки. У бузины красной 5 - 7 листочков, общий черешок 5 - 11 см с двумя прилистниками. Листочки почти сидячие. Листья со слабым запахом.
У ясеня обыкновенного верхний листочек обратнояйцевидной формы. Боковые листочки ланцетные, при основании клиновидные. У клена ясенелистного верхний листочек яйцевидно-ланцетной формы, неравнобокий; основание клиновидное. В первой паре листочки ланцетные, при основании клиновидные, они особенно похожи на листочки ясеня. Во второй паре листочки широкояйцевидно-ланцетные. У бузины красной листочки почти сидячие, продолговато-овальные с косой заостренной верхушкой, у основания неравноокруглые.
Сравним расчлененность и форму края листовых пластинок: у ясеня обыкновенного и бузины красной листовая пластинка целая, а у клена ясенелистного средний листочек и нижние боковые часто лопастные. Форма края листовых пластинок: у ясеня пильчатая или городчато-пильчатая; у бузины - пильчатая; у клена ясенелистного боковые листочки цельные или с редкими зубцами; верхние - крупнозубчатые.
3. Сравним листья вяза обыкновенного, лещины, ольхи серой, граба (см. табл. VIII).
Что общего у этих листьев и в чем отличие?
Сходство : листья простые, черешковые, с перистым жилкованием, с целой листовой пластинкой (у лещины иногда почти лопастная), острой верхушкой, нецельнокрайние. Отличие : самый короткий волосистый черешок у вяза 4 - 5 мм ; у лещины 10 мм с железистыми щетинками; у граба 10 - 15 мм , длинно-волосистый, часто железистый; у ольхи серой 10 - 25 мм , голый. Листовая пластинка у ольхи серой 40 - 90 мм (продолговато-яйцевидной формы), у вяза гладкого овальной или обратнояйцевидной формы. Неравнобокость при основании листовой пластинки чаще всего и сильнее бывает у вяза, а также встречается у граба. У ольхи серой основание листа округленное или клиновидное. Край листа у вяза гладкого - зубчатопильчатый, у лещины, серой ольхи и граба - зубчатый (у ольхи с крупными выдающимися зубцами). Верхняя сторона всех листьев темно-зеленая, но у ольхи серой и граба - голая, у лещины мелковолосистая, шершавая с вдавленными нервами, у вяза - шероховатая. Нижняя сторона листьев у ольхи серой покрыта серым войлоком по всей поверхности; у граба - голая; у лещины - волосистая, иногда с железистыми щетинками, у вяза мягковолосистая.
Задание : нарисуйте по памяти листья березы, клена, вяза, боярышника, калины. Кто скорее и правильнее нарисует. Подпишите под рисунками листьев название растений.
Вопросы для повторения
1. Какие древесно-кустарниковые породы имеют простые листья?
Ответ : тополь, липа, осина, лещина, клен татарский, боярышник, калина и др.
2. Какие древесно-кустарниковые породы имеют сложные листья?
Ответ : непарноперистые: клен ясенелистный, ясень обыкновенный, рябина обыкновенная, шиповник обыкновенный, бузина красная, акация белая и др; парноперистые: акация желтая, гледичия.
3. Назовите простые листья с пальчатым жилкованием.
Ответ : тополь бальзамический, липа мелколистная, клен, остролистный и др.
4. Назовите простые листья с перистым жилкованием.
Ответ : дуб, береза, клен татарский, граб, ольха, лещина (орешник) и др.
5. Назовите листья простые с целой листовой пластинкой.
Ответ : тополь бальзамический, липа мелколистная, вяз, береза бородавчатая, жимолость татарская, граб, осина, ольха (лещина) и др.
6. Назовите листья простые лопастные.
Ответ : дуб летний, клен остролистный, клен гиннала, боярышник сибирский, калина обыкновенная и др.
7. Назовите листья простые цельнокрайние.
Ответ : дуб, жимолость татарская, крушина ломкая и др.
8. Назовите листья с зубчатым краем листовой пластинки.
Ответ : тополь бальзамический, липа мелколистная (в нижней половине цельнокрайняя, выше - городчато-зубчатая), осина и др.
9. Назовите листья с выемчато-зубчатой формой края листовой пластинки.
Ответ : клен остролистный и др.
10. Назовите листья с пильчатым краем листовой пластинки.
Ответ : береза бородавчатая, рябина обыкновенная, бузина красная, клен гиннала, клен татарский и др.
11. Каковы формы листовых пластинок у дуба летнего, березы бородавчатой, клена остролистного, липы мелколистной?
Ответ : обратнояйцевидная, треугольно-яйцевидная, округлая, яйцевидная.
12. У каких листьев основание листовой пластинки имеет сердцевидную форму?
Ответ : у липы мелколистной, клена остролистного и др.
13. Какие листья при основании неравнобокие?
Ответ : листья вяза гладкого и др.
14. В чем сходство и отличие листьев березы бородавчатой и березы пушистой?
Ответ : сходство - листья простые, черешковые, с перистым жилкованием, длина одинаковая; отличие - форма листовой пластинки у березы бородавчатой чаще треугольно-яйцевидная или ромбическая, основание клиновидное или усеченное, реже округленное, а у березы пушистой форма листовой пластинки - яйцевидная или овальная, основание округлое, сердцевидное, реже суженное. Форма верхушки листа березы бородавчатой длиннозаостренная, а у березы пушистой - короткозаостренная. Форма края у березы бородавчатой остропильчатая, а у березы пушистой - крупнопильчатая. У березы бородавчатой листья голые, а у пушистой - молодые листья густо опушены и на черешке опушение сохраняется долго.
Хвойные породы
Листья хвойных пород бывают чаще всего в виде хвои, реже в виде чешуй (кипарис, туя). Они могут располагаться на побегах спирально (поодиночно, попарно, пучками, двурядно), например: ель, сосна, сибирский кедр, пихта; супротивно (крест-накрест), например: кипарис, туя западная; мутовчато (трех-четырехчленными мутовками), например: можжевельник. У одних хвойных пород побеги, на которых располагаются листья, разделяются на удлиненные и укороченные, например, сосна, сибирский кедр, лиственница); у других пород (ель, пихта) имеются только удлиненные побеги. Укороченные побеги в течение одного лета вырастают незначительно, а удлиненные - на 35 см и даже более. Иногда укороченные побеги развиваются в удлиненные.
Хвоя бывает однолетняя, мягкая, отмирающая осенью первого года (например, у лиственницы) и жесткая, долголетняя, она отмирает не раньше осени второго года.
План описания хвойных пород по хвое
1 - расположение хвои : спиральное (поодиночно, попарно, пучками, двурядно), супротивное (крест-накрест), мутовчатое (трех-четырехчленными мутовками); 2 - форма, размер и др.; 3 - цвет, блеск и другие признаки (см. табл. II).
Приведем примеры описания листьев хвойных пород в порядке вопросов плана.
Сосна обыкновенная . 1 - спиральное, хвоя парная, выходит из кожистого влагалища коричнево-серого цвета; 2 - полуцилиндрическая или полукруглая, на конце острая, по краям мелкопильчатая, жесткая, сильно скрученная; 3 - темно-зеленая с верхней выпуклой стороны, а с нижней желобчатой - голубоватая или беловатая; с нижней стороны расположены сближенные устьица.
Кедр сибирский . 1 - спиральное, по 5 штук в пучках, которые окружены желто-бурым рано опадающим влагалищем; пучки сближены между собой; хвоя расположена на побеге густо; 2 - трехгранная, по краям зазубренная, размер 11 см ; 3 - ярко или темно-зеленая, жесткая.
Лиственница сибирская . 1 - спиральное, на укороченных побегах и старых деревьях - пучками от 25 до 50 шт. в пучке, а на удлиненных и молодых деревьях поодиночно вдоль всего побега; величина хвоинок возрастает от верхушки к основанию побега, которое часто окружено венцом из наиболее длинных игл; размер хвои 30 - 35 мм ; 2 - узколинейная, плоская, к вершине немного расширена, с туповатыми концами; 3 - ярко-зеленая с сизоватым налетом, хвоя мягкая, нежная; на обеих сторонах располагаются рядами устьица.
Ель обыкновенная . 1 - спиральное, поодиночно вокруг побега и направлена во все стороны; 2 - четырехгранная, короткая, жесткая, тонкая, колючая, длина - 15 - 25 мм ; 3 - темно-зеленая, блестящая, сидит густо, приподнята вверх.
Пихта сибирская . 1 - спиральное, поодиночно, направлена на две противоположные стороны гребешкообразно; 2 - плоская, с ребром посередине и двумя белыми полосками устьичных рядов; длина до 30 мм ; 3 - верхняя сторона темно-зеленая, блестящая, нижняя - бледнее; у молодых пихтовых побегов светлый, желтовато-зеленый цвет; хвоя мягкая, узкая, сидит густо; конец притупленный с выемкой, поэтому хвоя не колючая.
Вопросы для повторения
Чем отличается хвоя кедра сибирского от сосны обыкновенной?
Ответ : хвоя кедра гораздо длиннее, мягче, чем у сосны, и располагается пучками из пяти хвоинок (у сосны - из двух хвоинок).
2. С какой хвойной породой имеет некоторое сходство по форме хвои лиственница сибирская?
Ответ : с елью, но хвоя лиственницы значительно уже и длиннее, а кроме того мягкая и имеет более светлый тон.
3. Чем отличается по хвое пихта от ели?
Ответ : хвоя пихты имеет резко выраженные верхнюю и нижнюю стороны разной окраски, она плоская, широкая, а у ели четырехгранная и стороны трудно различить; если хвою пихты растереть между пальцами, она дает бальзамический запах, напоминающий запах лимонной корки. Расположена хвоя на побеге у пихты гребешкообразно на две противоположные стороны, а у ели во все стороны.
4. Из хвои какого дерева вырабатывают ценное эфирное масло для парфюмерной промышленности?
Ответ : из хвои пихты.